Короед на стены: Чем хороша декоративная штукатурка Короед: технология нанесения, расход

Содержание

Как отделать стены штукатуркой короедом своими руками. Инструкция по нанесению короеда. Действия, необходимые для качественной отделки фасада дачи штукатуркой короедом

Строительный процесс, связанный с отделкой помещений, не обходится без использования декоративных решений. Среди широчайшего выбора отделочных материалов и покрытий, отдельное место занимают фактурные штукатурки. Их использование приемлемо как внутри, так и снаружи помещения, однако не каждый вид может похвастаться такими свойствами. Отличным решением станет декоративная штукатурка стен фасада, лоджии и других элементов здания с помощью короеда. Поскольку область применения этого материала довольно широкая, его можно использовать практически на любых видах поверхностей. Работа, выполненная своими руками, станет для вас полезным уроком, к тому же поможет сэкономить немалую сумму. Как же всё-таки отделать необходимый участок стены короедом? Чем лучше работать и как наносить декоративную штукатурку такого типа? В данной статье постараемся более подробно разобрать все нюансы, чтобы процесс прошёл быстро, а результат радовал глаз.

Выбор короеда

На сегодняшний день существует огромное множество строительных материалов, позволяющих экспериментировать со способами, цветами и формами, которые призваны помочь в решении вопроса, связанного с отделкой стеновой поверхности или фасада собственного жилища. Одним из самых популярных материалов является – декоративная штукатурка короед. Благодаря уникальным свойствам короеда, вы сможете не только облагородить фасад вашего дома, но и защитить его от воздействия внешней среды, что является немаловажным фактором, при выборе декоративного покрытия.

Общая характеристика

Штукатурку короед изготавливают на основе акриловой и цементной смеси с добавлением мраморной крошки. Благодаря крошке различного размера добиваются необходимой фактуры и рисунка готовой поверхности. Чем крупнее фракция зерна, тем глубже борозды рисунка.

Короед применяют, нанося на поверхности различного типа, такие как: СИП-панели, экструдированный пенополистирол, пенопласт, бетон, кирпич. К тому же, такую декоративную штукатурку можно нанести поверх цементно-песчаной и цементно-известковой штукатурки, а также на древесно-стружечные плиты. Для придания желаемого цвета фасадной или внутренней стене помещения, в штукатурный раствор добавляют пигменты.

Виды короеда

Прежде чем приобрести декоративную штукатурку такого типа, определитесь с целями, поставленными перед этим покрытием. Узнайте как можно больше о состоянии и типе поверхности, на которую будет наноситься короед. Чтобы определиться с тем или иным видом штукатурки, необходимо отметить их главные отличительные особенности.

Помимо того, что короед можно приобрести как в сухом, так и в готовом виде, его можно классифицировать по фракции зерна. Учтите сразу, что чем мельче крошка, тем дороже штукатурная смесь. Это связано со сложностью технологического процесса, с помощью которого отфильтровывают гранулы. Размер крошки варьируется, как правило, в диапазоне от 0,8 до 3,5 мм.

Раствор более крупной фракции (от 2 до 3,5 мм) применяют в основном в отделке фасадов, а также декорируют наружные элементы здания. Мелкозернистый раствор (от 0,8 до 2 мм) используют в основном при решении интерьерного вопроса.

Достоинства короеда

Как видим, штукатурка короед довольно универсальное покрытие, призванное не только защитить дом от погодных условий, но и придать зданию приятный внешний вид.

Далее отметим основные достоинства штукатурного раствора типа «короед»:

  • благодаря использованию в составе смеси минеральных и полимерных добавок, такой материал можно отнести к лёгким. Такая характеристика позволяет снизить нагрузки на фасадное покрытие здания;
  • штукатурная смесь не содержит ядовитых веществ, что говорит о высокой экологичности материала;
  • короед устойчив к воздействию повышенных температурных режимов. Зимой такой материал способен вынести мороз до -55°, а летом жару до +60°, не выделяя при этом вредных для здоровья человека веществ;
  • штукатурка прослужит долго, если придерживаться технологии нанесения. К тому же, для короеда грибок и плесень настолько редкое явление, что вероятность их появления сводится практически к нулю;
  • стойкость к механическим воздействиям;
  • возможность заколеровать готовый раствор в любой понравившийся цвет, либо покрасить самостоятельно после полного отвердевания;
  • широкий выбор, универсальность и относительно низкая цена, которые говорят о высокой популярности такого материала.

Благодаря своей универсальности и низкой цене, короед можно отнести к самым популярным материалам для отделки фасада. Достоинств у короеда гораздо больше, чем недостатков, однако имеются и таковые.

Недостатки короеда

Помимо вышеперечисленных достоинств, которые выделяют этот материал среди других декоративных штукатурок, будет правильно обратить внимание на его недостатки.

К немногочисленным недостаткам штукатурки типа «короед» можно отнести следующие:

  • при значительных механических повреждениях достаточно тяжело исправить покрытие так, чтобы оно приобрело первоначальный вид;
  • достаточно сложная технология нанесения раствора.

Начиная отделку стены внутри или снаружи помещения декоративной штукатуркой «короед», правильно подберите фракцию зерна и определитесь с типом штукатурки. Не забывайте о положительных свойствах этого материала, которых гораздо больше чем недостатков. Уверены, что вы остановите свой выбор именно на этом отделочном материале.

Подготовительные работы

Приступая к отделке внутридомового помещения или фасадной части здания, используя короед, важно тщательно подготовиться и обзавестись всем необходимым расходным материалом и инструментом. От правильно выбранного инвентаря напрямую зависит качество и скорость выполнения работ.

Инструменты и материалы

Чтобы произвести отделку стен декоративной штукатуркой короед правильно, не перерасходуя при этом имеющийся материал, лучше сразу обзавестись всем необходимым.

Для качественного монтажа декоративного покрытия помещения используйте следующие инструменты и материалы:

  • рулетка, строительный уровень, правило, перфоратор;
  • ёмкость для замеса, миксер, шпатель, кельма, совок, мастерок, полиуретановый полутёрок, пластиковая тёрка, нож;
  • кисть, валик, ванночка, малярная лента;
  • перчатки, защитные очки, строительные леса или другие подручные средства.

Выбор необходимого набора инструмента целиком и полностью зависит от: поставленных целей, способа нанесения, состояния поверхности, а также ваших личных фантазий и решений.

Подготовка основания

Прежде чем начинать наносить основной слой декоративной штукатурки, необходимо основательно подготовить основание поверхности. Лучше сразу правильно выполнить подготовительные работы, чем потом мучить себя безысходными попытками, направленными на реставрацию испорченного покрытия.

Перед нанесением короеда, поверхность стены обрабатывают, используя следующий алгоритм:

  1. Если поверхность содержит глубокие впадины, трещины, выпуклые части и другие изъяны, то от них следует избавиться. Крупные наросты сбейте с помощью перфоратора. Ямы заделайте штукатурным раствором. Для трещин используйте специальный герметик.
  2. Хорошо отчистите стену от пыли и грязи. Используйте щётку или веник, которые можно смочить, во избежание поднятия излишней пыли.
  3. Для увеличения адгезии основания, прогрунтуйте стеновую поверхность. Применяйте только специализированную грунтовку. Для лоджии или комнаты приобретите внутреннюю грунтовку, для дачного фасада – наружную.
  4. Нанесите грубую первичную штукатурку по маякам, которая в дальнейшем сыграет немаловажную роль в отделке фасада или комнаты.

Хорошо подготовленное основание – залог успешно выполненной работы. Качественная подготовка позволит произвести отделку без задержек, не останавливаясь на исправление недочётов.

Утепление

Поскольку короед чаще всего применяют в обустройстве фасадов здания, то будет правильно уделить внимание предварительному утеплению стены перед отделкой декоративной штукатуркой.

Для утепления здания, прежде чем начинать наносить декоративную штукатурку, пользуются следующим алгоритмом:

  1. По периметру здания в нижней части закрепите стартовый профиль. Он должен находиться в горизонтальном уровне и ограничивать позицию утеплителя. К тому же, планка защитит готовую поверхность от случайных повреждений, и позволит воде стекать по ней во время дождя.
  2. Теперь начинаем крепить пенопласт. Специальную клеевую смесь наносим на стену. В середину листа пенопласта также наносим клей и прижимаем к стене. Важно, чтобы плита лежала параллельно основанию. Для соблюдения плоскости используйте уровень и правило.
  3. Продолжайте монтировать утеплитель горизонтальными линиями. Делайте это так, чтобы плиты располагались вразбежку.
  4. После того как клей затвердеет, вооружитесь перфоратором с буром по бетону и специальными термодюбелями (зонтиками). Просверлите в пенопласте пять отверстий, после чего установите в них крепёж. Обычно отверстия располагают следующим образом: 4 по периметру и 1 в середине листа.
  5. Ещё раз проверьте плоскость. Если потребуется, удалите лишние неровности с помощью тёрки по пенопласту.

Такой способ утепления применим как для внутренней, так и для наружной работы. В случае, если вместо пенопласта, вы используете пенополистирол или каменную вату, технология остаётся неизменной.

Армирование

Теперь стена стала довольно массивной за счёт огромного количества утеплителя и клея. Термодюбеля призваны лишь удерживать пенопласт на поверхности основания. Окончательно зафиксировать будущее декоративное покрытие, а также избежать сдвигов, поможет армирование поверхности.

Помочь удержать декоративную штукатурку на поверхности утеплителя помогут следующие действия:

  1. Вооружившись широким шпателем, нанесите на утеплитель небольшой слой армирующей смеси.
  2. Теперь поверх армировочного раствора необходимо наложить фасадную сетку. Придавите сетку к раствору, после чего нанесите ещё один слой раствора. Учтите, что каждый слой сетки клеят внахлёст на расстоянии 100 мм.
  3. После того, как армировочный слой высох, прогрунтуйте поверхность.

Правильное соблюдение технологий и последовательности действий на данном этапе, позволят основательно подготовиться к финальному слою штукатурки.

Финишная отделка штукатуркой короед

Приступая к последнему этапу отделки стены штукатуркой короед, тщательно проверьте основание на наличие трещин, неровностей и других изъянов. Недочёты, выявленные на предварительном этапе, помогут избавиться от лишней головной боли, связанной с реставрацией и ремонтом декоративного покрытия. Отнеситесь к процессу подготовки со всей серьёзностью и пониманием. Это поможет избежать казусов и неприятностей во время финишной отделки.

Технология нанесения короеда

Декоративная штукатурка типа «короед» требует в работе особого внимания и соблюдения правильной последовательности действий. Технология нанесения такого материала поверх утеплителя предусматривает множество особенностей и довольна специфична.

Чтобы правильно нанести короед по утеплителю, поступают следующим образом:

  1. Смесь наносят с помощью кельмы из нержавейки под углом 60°. Таким образом, формируют слой, который должен соответствовать толщине зерна короеда. Для этого нужно медленно проводить кельмой с раствором по стене как бы растягивая так, чтобы частицы крошки прокатывались, оставляя за собой борозды.
  2. Продолжайте наносить раствор поперечными и продольными рядами, чтобы захватить всю плоскость основания.
  3. После того как слой выложен равномерно, необходимо выждать 15-20 минут, чтобы раствор принял общую структуру. Учтите, что при высокой температуре раствор твердеет гораздо быстрее. Чтобы приступить к следующему этапу, проверьте, пристаёт ли штукатурка к пластиковой тёрке. Если смесь не пристаёт, то, вероятнее всего, вы пропустили момент схватывания.
  4. Чтобы создать необходимый рисунок, используют пластиковую тёрку. Для этого её прижимают к стене, и начинают протягивать по плоскости. В зависимости от того, с какой скоростью и в каком направлении вы двигаетесь, будет формироваться будущий рисунок.
  5. После того как вся поверхность затёрта, дайте штукатурке высохнуть. Учтите, что короед высыхает при температуре от +5° до +30° и относительной влажности не выше 80%. Лучше выполнять все работы в тёплую сухую погоду. В конце отделочных работ накройте фасад полиэтиленом и дайте просохнуть в течение 2-3 дней.
  6. Если вы собираетесь окрашивать декоративную поверхность, то учтите, что перед началом работ акриловой краской, необходимо чтобы короед сох как минимум 15 дней. В случае нанесения полупрозрачного лака, можно проводить работы уже на следующий день, предварительно покрыв стену акриловым грунтом. Перед покрытием поверхности силикатной краской, достаточно выждать 3 дня.

Если вы собрались выполнить все работы собственноручно, то отнеситесь к процессу со всей серьёзностью. Иначе вы рискуете испортить фасад вашего дома, затратив впоследствии огромную сумму, необходимую на реставрацию покрытия.

Советы

На первый взгляд может показаться, что собственноручно отделать стены штукатуркой короедом достаточно просто, однако лучше сразу принять во внимание все риски.

Для того чтобы избежать оплошностей при декорировании стен короедом, воспользуйтесь следующими советами:

  • рассчитайте свои силы так, чтобы нанести декоративную штукатурку сразу на всю плоскость стены в течение одного дня. Если растянуть всё на несколько дней, то рисунок будет неровным. К тому же возможны разбежки в цвете, если вы колеруете раствор на месте;
  • лучше обзавестись помощником. Процесс пройдёт быстрее, если один человек будет наносить раствор, а второй – сглаживать и придавать структуру поверхности;
  • не работайте при повышенных температурах и высокой влажности. В жаркую погоду смесь быстро отвердевает, а на поверхности могут появиться трещины. Многие профессионалы работают летом в ночное время. Используя мощные прожекторы, можно избежать дефектов при нанесении, к тому же работать в прохладе намного комфортнее;
  • для наружных поверхностей используйте фасадную краску. Для окраски декоративной штукатурки внутри помещения – интерьерную;
  • иногда необходимо убрать штукатурку короед со стены. Чтобы это сделать, обзаведитесь шлангом с подведённой горячей водой, либо электрочайником. Выливайте горячую воду на участок короеда, который нужно удалить. Выждите около 15 секунд, чтобы вода впиталась в структуру, и с помощью шпателя сразу же начинайте счищать штукатурку.

Чтобы наглядно понять технологию нанесения штукатурки короедом, воспользуйтесь следующим видео:

Штукатурка короед, работа и нанесение — видео обзор Часть 2:

Нанесение штукатурки Короед, при хотя бы небольшом опыте, трудности не представляет. Самое главное – не пропускать обязательных этапов, указанных выше. Тогда и внешний вид стен будет вас радовать, и простоит покрытие без нареканий и ремонтов десятки лет.

фото в интерьере, инструкция по нанесению своими руками, расход и цены

Замечательная фактура на поверхности оштукатуренной стены проявляется после нанесения на нее состава с забавным названием Короед. Это самая популярная на сегодня декоративная штукатурка, которая легко укладывается, необычно выглядит и служит действительно долго. Хотя и смотрится, как изрядно изъеденное жучками дерево.

Оглавление:

  1. Особенности Короед
  2. Разновидности составов
  3. Нанесение своими руками
  4. Некоторые нюансы и цены

Общие характеристики

Несмотря на разнообразие смесей типа Короед, все они обладают отличными эксплуатационными характеристиками:

  • хорошая переносимость температур в диапазоне -55 – +60°С;
  • водонепроницаемость;
  • стойкие оттенки у полимерных составов, окрашенных в массе;
  • устойчивость к воздействию некоторых химических «агрессоров» – кислот и щелочей;
  • высокая механическая прочность, а также устойчивость к истирающим нагрузкам.

Все это делает штукатурку с фактурой Короед идеальным вариантом для декоративной отделки фасадов. Но здесь есть один минус – в случае восстановления поврежденного покрытия «заплатка» будет явно видна, поэтому после ремонтных работ придется своими руками перекрашивать всю стену.

Виды фактурных смесей

1. Акриловая штукатурка Короед – это уже готовый полимерный раствор, с которым легко работать даже самому неопытному мастеру. Единственный минус выражается в недостаточной воздухонепроницаемости, поэтому акриловые составы нежелательно использовать в жилых комнатах или на активно «дышащих» основаниях.

Акриловые растворы имеют относительно небольшой расход, если сравнивать их с более тяжелыми минеральными. А эластичность гарантирует отсутствие трещин даже при усадке несущих стен и тепловом расширении материалов. Главное – не наносить акриловый Короед на еще не высохшую базовую штукатурку, чтобы по мере застывания нижнего слоя на покрытии не появились пузыри и отслоения.

2. Полимер-цементная – паропроницаемая, но не очень пластичная. При этом обладает высокой прочностью, хотя и недостаточной долговечностью (около 10 лет). Чтобы на поверхности декоративной отделки не появлялись трещины, наносить ее можно будет только после того, как дом пройдет усадку.

Стоимость мешка сухой фактурной смеси кажется вполне приемлемой, но если учитывать расход на квадратный метр, цена ремонта может неприятно увеличиться. Чтобы не тратить лишние деньги, лучше выполнить предварительное выравнивание стен обыкновенным цементно-песчаным составом. По времени это выйдет дольше, зато снизит затраты на отделку.

Приготовление раствора подробно расписывается на каждой упаковке. Но для большинства сухих смесей рекомендации разных производителей не отличаются:

  • В емкость с водой комнатной температуры постепенно высыпать содержимое мешка с декоративной сухой штукатуркой.
  • Тщательно перемешать до исчезновения комков.
  • Закрыть емкость и оставить раствор минут на 10-15, после чего снова перемешать и приступать к нанесению.

3. Силикатная штукатурка отлично подходит для наружных работ. Такое покрытие на фасаде не только хорошо переносит любые погодные условия в течение 20 лет, но и обладает антистатическими свойствами. В результате пыль на поверхности стены не скапливается, а из фактурных бороздок легко удаляется во время дождя или просто смывается водой и щеткой, сводя уход за фасадом к минимуму.

Технология нанесения Короеда силикатного типа требует применения специального грунта для лучшего сцепления с основанием.

4. Силиконовая штукатурка – самая дорогая разновидность, которая подходит как для оформления роскошного интерьера квартиры, так и для стандартных наружных работ на фасаде здания. Она обладает наилучшими эксплуатационными характеристиками, сходными со свойствами силикатного покрытия, и также может прослужить не одно десятилетие. Это примиряет с ее высокой стоимостью.

5. Гипсовая – сухая смесь Короед, которая обходится гораздо дешевле готовых составов. Об особенностях декоративных штукатурных смесей можно прочитать здесь. Ее несложно сделать своими руками, но для приготовления понадобится дрель с насадкой-миксером. Декоративная штукатурка должна быть чуть более густой, чем обычная выравнивающая, и по консистенции напоминать картофельное пюре.

Раствор в процессе нужно время от времени перемешивать, чтобы зерна заполнителя равномерно распределялись по всей массе. А вот разводить водой уже готовую к нанесению массу нельзя.

Штукатурка для стен на гипсовом вяжущем может применяться только для внутренних работ. На отделку фасада лучше купить акриловую или силикатную смесь.

Декоративная отделка

Появление на поверхности штукатурки узнаваемого рисунка Короед обеспечивает мелкая мраморная или кварцевая крошка крупностью 0,1-4 мм. От ее размера зависит не только фактура покрытия, но и расход штукатурки на 1 м2. Чем меньше будет зернистость заполнителя, тем легче получится отделочный слой.

Как и большинство декоративных составов, Короед следует накладывать на предварительно подготовленную и выровненную поверхность. Хотя небольшие изъяны основания выразительная фактура поможет частично скрыть. Но для уменьшения расхода стоит сначала нанести слой обычной штукатурки. Важно, чтобы она была достаточно прочной и смогла удержать на себе, пусть незначительный, но все же лишний вес покрытия.

Собственно расход Короеда определить будет несложно. Площадь стен измеряется обыкновенной рулеткой, а толщина слоя будет приблизительно равна крупности минерального наполнителя, указанной на упаковке. Останется только перемножить данные производителя о расходе штукатурки на квадратный метр и измеренную площадь, чтобы получить точное количество смеси на весь ремонт.

Небольшие отличия в расчетах коснутся только сухих гипсовых декоративных составов, так как их расход будет зависеть от объема воды, использованной для приготовления раствора. Чтобы не ошибиться, к данным на упаковке можно добавить «от себя» еще 5-10 % и купить про запас чуть больше смеси.

Технология нанесения

Когда поверхность подготовлена, нужно будет дополнительно усилить углы специальным алюминиевым профилем. После чего можно приступать к работе:

1. Полутером нанести тонкий слой штукатурки с фактурой Короед, толщиной не больше максимального размера зерен. При этом инструмент необходимо держать под углом 60° к стене.

2. Через полчаса, когда декоративная штукатурка достаточно застынет, чтобы не прилипать к инструменту, ее нужно разгладить плоской пластмассовой теркой.

3. Движения терки, а также количество проходов определит характер рисунка. Мелкие частички мрамора будут скатываться вслед за теркой, прорезая в толще штукатурки следы.

4. Когда формирование поверхности закончено, острым металлическим шпателем необходимо слегка отшлифовать стену, убрав все комочки и остатки выкатившихся зерен.

При создании декоративного узора не нужно слишком сильно давить на терку, чтобы не образовались наплывы.

гипсовую, венецианскую, фактурную, какой максимальный слой можно, видео-инструкция по монтажу своими руками, фото и цена

Большинство отделочных работ включают в себя использование штукатурки. Так как она позволяет выровнять и подготовить поверхность к нанесению капризных финишных материалов, а также может и сама выступать в качестве декоративной облицовки. Её эксплуатация не представляет собой процесс высокой сложности, но требует соблюдения множества нюансов, которые смогут гарантировать качество покрытия.

Процесс нанесения штукатурки

В этой статье мы рассмотрим, как правильно наносить штукатурку на стены, преимущества её применения и распространённые рецепты растворов.

Общие положения

Различают два вида штукатурки: сухая и мокрая.

Сухая штукатурка

Секции гипсокартона

При использовании данного способа процесс оштукатуривания как таковой отсутствует, а вместо него выполняется нанесение на стены листов гипсокартона.

С одной стороны это более чистый метод выравнивания поверхности, но в то же время он имеет несколько серьёзных недостатков:

  • Гидрофобность. Что исключает его применение снаружи здания и в комнатах с повышенной влажностью.
  • Наличие швов. Приходится дополнительно обрабатывать стыки шпаклёвкой, а также выступающие шляпки саморезов, которые могут в последствие проявиться на финишной облицовке.

Фото зашпаклёванного покрытия из гипсокартона

  • Необходимость в дополнительном монтаже металлического каркаса для ГКЛ.

Конструкция для установки листов из гипсокартона

Преимущества мокрой штукатурки

Мокрая же штукатурка, о которой пойдёт дальше речь, хоть и представляет собой трудоёмкий и более грязный процесс, зато является более универсальной и обладает множеством очевидных преимуществ:

  • Влагостойкость. Штукатурный слой способен достаточно надёжно защитить материал стены от негативного воздействия избыточной влаги и не подвергнуться деформациям сам.
  • Прочность. Для нанесения механических повреждений потребуется приложить значительные усилия.
  • Лёгкость нанесения своими руками. Хоть сам процесс и достаточно трудоёмок, как мы уже отметили выше, но вполне осуществим самостоятельно при должном изучении технологии отделочных работ.

Собственноручное нанесение раствора

  • Доступная цена. В зависимости от ваших целей и бюджетных средств вы можете выбрать подходящую смесь, начиная от самой дешёвой цементной и заканчивая специальными составами, наделёнными дорогими модифицирующими добавками.
  • Эстетичность декоративных видов. Правильное нанесение таких растворов способно придать помещению уникальный и невероятно красивый облик.

Комната, отделанная Венецианкой

  • Защита деревянных стен от нападения вредителей. Материал штукатурки непривлекателен для грызунов и насекомых.
  • Монолитность. Штукатурка представляет собой после нанесения цельное покрытие, идеально подходящее для нанесения любых финишных облицовочных материалов без дополнительных обработок.

Идеально ровная плоская поверхность

Виды монолитной штукатурки

Таблица разновидностей штукатурных смесей

В магазине можно приобрести в зависимости от поставленной цели следующие типы готовых штукатурных смесей:

  1. Обычная.

Обладает классическими техническими показателями и в свою очередь может иметь различные показатели качества и соответственно стоимость:

  • простая;
  • улучшенная;
  • высококачественная.
  1. Декоративная. Используется для финишного покрытия и имеет в своём составе добавки в виде красителей и каменной пыли.

Бывает:

  • цветная;
  • каменная;
  • сграффито;
  • фактурная.

Декоративная штукатурка сграффито

  1. Специальная.

Благодаря наличию узконаправленных модификаторов достигается усиление определённой технической характеристики:

  • водонепроницаемая;
  • теплоизоляционная;
  • рентгенозащитная;
  • акустическая;
  • кислотостойкая.

Технология оштукатуривания

Инструкция проведения работ начинается с подготовки обрабатываемой поверхности.

Подготовка

Стены нового здания нуждаются в меньшем количестве подготовительных мероприятий, поэтому рассмотрим более полный цикл, применяемый для поверхности, имеющей старую отделку:

  1. В первую очередь освобождаем помещение от мелкой мебели и накрываем полиэтиленовой плёнкой крупную. Пол можно засыпать опилками, а светильники поснимать и заизолировать торчащие провода.
  2. Удаляем старую отделку:
  • Штукатурку сбиваем в местах растрескивания и появления плесени.
  • Побелку намазываем жидким клейстером и отбиваем его после застывания.
  • Краску в зависимости от её состава смываем или снимаем шпателем.

Совет: рекомендуется перед удалением масляной краски обработать её промышленным феном. Под воздействием горячего воздуха она начнёт отслаиваться, и её удаление пройдёт гораздо легче.

Снятие краски при помощи промышленного фена и шпателя

  • Обои сдираем скребком, предварительно намочив водой.

Ликвидация старых обоев

  1. При обнаружении трещин расширяем их при помощи ножа или «болгарки», в зависимости от размеров, и заполняем ремонтным раствором. Сверху же наклеиваем «серпянку» для предотвращения растрескивания в этих местах нового слоя штукатурки.

Образец «серпянки»

  1. Далее наносим на стену сколы глубиной не менее сантиметра по всей площади. Она необходима для лучшего закрепления раствора. Для этого используем старый топор или зубило. Насечек должно быть около тысячи на один квадратный метр.

Пример оббитой стены

  1. Если деревянную стену также обработать топором, то мы попросту её испортим.

Поэтому на неё с целью увеличения фиксации штукатурки наносится дранка:

  • Берём рейки толщиной около четырёх миллиметров и прибиваем их под углом в 45 градусов по отношению к полу и потолку с шагом в пять сантиметров.

Совет: рекомендуется уложить под дранку утепляющий материал. Это значительно увеличит теплоизоляцию помещения.

  • Затем набиваем второй слой планок перпендикулярно первому, в результате чего образуется диагональная решётка.

Образец установленной деревянной дранки

  1. Если вы задаётесь вопросом, какой слой штукатурки можно наносить на стену, так как имеются большие неровности, то следует подстраховаться монтажом армирующей сетки. Она позволит значительно увеличить толщину допустимого покрытия с 5 мм до 25 мм.

Металлическая сетка под слоем раствора

Совет: лучше использовать оцинкованную штукатурную сетку, так как незащищённый металл может в скором времени покрыться ржавчиной, которая проступит через отделку, портя её внешний вид.

  1. Для того чтобы гарантировать ровность будущего покрытия устанавливаем специальные маяки:
  • Отступаем от углов комнаты по 20 см.
  • Наносим на этом расстоянии от пола до потолка через каждые 15 см асбестовые лепёшки.
  • Прикладываем к ним алюминиевые направляющие профили и плотно прижимаем.

Фиксация штукатурного маяка

  • Строительным уровнем проверяем вертикальность планок, при необходимости корректируем.
  • В случае большой стены натягиваем капроновую нить между угловыми маяками и по ней устанавливаем необходимое количество промежуточных.

Монтаж центрального профиля по нити

  1. Грунтуем стену. Так мы повысим уровень адгезии обрабатываемого материала и понизим его показатель влагопоглощения.

Нанесение грунтовки макловицей

Замешивание и нанесение раствора

Теперь переходим к «мокрым» работам:

  1. Готовим штукатурку:
  • Подбираем ёмкость глубиной не менее пятнадцати сантиметров, чтобы содержимое не разлеталось по всей комнате в процессе.
  • Засыпаем в неё приобретённую смесь.
  • Заливаем воду и тщательно перемешиваем до создания сметанообразной массы.

Совет: рекомендуется производить замес специально предназначенным для этого строительным миксером. Так вы добьётесь наиболее высокого показателя однородности.

Замешивание раствора

  1. Наносим штукатурку в три слоя, давая им каждый раз полностью высохнуть. Это необходимо из-за того, что слишком толстое покрытие, оказавшееся на стене за один раз, опадёт под своим весом.
  2. Выполняем оштукатуривание одним из трёх способов:
  • Намазывание. Набираем смесь соколом и с него накладываем её шпателем на поверхность, тщательно размазывая. Долго, но просто.

Как правильно наносить гипсовую штукатурку путём намазывания

  • Накидывание. Набираем готовую смесь в штукатурный ковш и плавным движением кисти расплёскиваем её по стене. Требуется некоторая практика, но процесс происходит быстрее.
  1. Когда раствор доходит до краёв маяков, выравниваем его правилом, убирая излишки.
  2. Проверяем ровность ватерпасом, исправляем имеющиеся изъяны шпателем.
  3. После полного застывания грунтуем поверхность и переходим к монтажу декоративного слоя:
  • Как наносить фактурную штукатурку? Сначала равномерно намазываем стену, а затем создаём рисунок с помощью фактурного валика, зубчатого шпателя или других предназначенных для этого инструментов.

Использование фактурного валика

  • Как наносить венецианскую штукатурку? Множеством слоёв, создавая замысловатую рельефность, которая обеспечит в результате внутреннее свечение орнамента.

Неповторимая «Венецианка»

  • Как наносить правильно штукатурку короед? Тёркой или шпателем, держа их под наклоном в 60 градусов к стене.

Оштукатуривание короедом

Вывод

Оштукатуривание – это важный этап отделки стен. Мы рассмотрели, как подготовить обрабатываемую поверхность, какой максимальный слой штукатурки можно наносить на стену и как это делать правильно. Соблюдая все приведённые рекомендации, процесс несложно будет выполнить самостоятельно.

Результат проделанных работ

Видео в этой статье ознакомит вас с дополнительной информацией. Придерживайтесь инструкции, и у вас всё получится!

Понравилась статья? Подписывайтесь на наш канал Яндекс.Дзен Добавить в избранное Версия для печати

расход на 1 м2, как сделать своими руками


Желание получить необычный дизайн стен возникает у многих владельцев недвижимости. Но не всегда есть возможность выполнять сложный вариант отделки поверхности. Но это не значит, что возможности, получить красивый декоративный эффект, прилагая посильные усилия. Использование штукатурки короед дает возможность создать интересную отделку основания, при этом сам процесс работы не так сложен. А технические характеристики отличаются высоким уровнем стойкости. Подробно о том, как сделать короед, об его особенностях будет рассказано далее.

Виды декоративной штукатурки

Декоративная штукатурка короед имеет несколько разновидностей по составным элементам, которые применяются для получения качественных свойств и необходимого рисунка. Чтобы понимать, какой состав будет оптимальным вариантом для выполнения отделочных работ в своем доме, следует разобраться в существующих видах.

Если говорить о классификации по составным компонентам, то выделяют следующие типы:

  • Акриловая штукатурная смесь выделяется прочностными, пластичными и влагостойкими свойствами. Можно получить любой желаемый оттенок путем добавления красителя, либо проведение последующей покраски поверхности. Выдерживает механические нагрузки, долговечна. Есть типы, подходящие для наружных работ, и для внутренних. Но низкий уровень паропроницаемости, не высокая выдержка усадки;
  • Минеральная штукатурка делается из цемента, гипса, песка и модификаторов. Выпускается в сухом виде, стоимость низкая, прочностные свойства высокие. Применима и для фасада и внутри квартиры. Не выдерживает усадку;
  • Силикатная штукатурка, по стоимости самая дорогая из описанных выше. Но цена оправдывается усиленными характеристиками прочности. Стойкость к температурному воздействию и другим окружающим факторам. Из-за стоимости чаще выбирается для фасадной облицовки, но допустимо применение внутри здания. Хороший уровень паропроницаемости, что позволяет не переживать за микроклимат в помещение, не притягивает пыль и грязь.

Штукатурка на основе силикатов отличается лучшими показателями устойчивости, поэтому может применяться в областях с жестким климатом. Продается в готовом виде, покрытие выглядит привлекательно за счет включения мраморной крошки и цветных наполнителей из минералов, можно колеровать в любой оттенок.

Штукатурка на основе силикатов отличается лучшими показателями устойчивости, поэтому может применяться в областях с жестким климатом.

Также есть разделение составов по месту применения: для фасада или внутренних стен дома. Фасадные должны выдерживать повышенные нагрузки, исходящие от природных факторов. Штукатурка дает возможность перекрыть небольшие недочеты поверхности, не прибегая к предварительному длительному выравниванию.

Создание интерьера внутри помещения с помощью покрытия короед также востребовано. Смесь подходит для оформления разных типов комнат, получение фактурного эффекта выгодно выделяет стены.

Фактурное покрытие получается за счет введения в состав специальных наполнителей. Ими могут служить крошки мрамора, минеральных элементов, мелкие частички песка.

Размер фракций может быть разный, за счет этого получают разный тип покрытия, соответственно при выборе следует обратить внимание на данный показатель, чтобы понять, какой результат в итоге будет получен.

Смесь подходит для оформления разных типов комнат, получение фактурного эффекта выгодно выделяет стены.

Также разделяется отделка короедом по используемым формам состава. Есть сухие смеси, их перед использованием требуется приготовить. Для этого смесь смешивается с водой в определённых пропорциях. Потребуется выделить чуть больше времени на ремонт, и постараться, чтобы раствор получился необходимой консистенции.

Готовые растворы реализуются чаще всего в пластиковых ведрах, они сразу готовы к работе, что удобно для новичков, которые не умеют правильно приготавливать растворы. Их срок годности меньше, некоторая подготовка для многих штукатурок может все же потребоваться. Обычно продается раствор в белом цвете, для придания нужного оттенка добавляется колер.

Готовые растворы сразу готовы к работе, что удобно для новичков, которые не умеют правильно приготавливать растворы.

Достоинства и недостатки

Отделка короедом имеет положительные и отрицательные стороны. Объективно принять решение стоит ли выбирать данный материал для дизайна дома, можно изучив все нюансы вопроса. Среди преимуществ можно выделить следующие:

  • Устойчивость к окружающей среде. Основная масса штукатурных смесей создается устойчивой к ультрафиолетовому воздействию, влагостойкой, стойкой к смене температурных показателей, механическим ударам;
  • Безвредность для человека. Составными компонентами не служат токсичные элементы, что позволяет без страха применять для отделки любых помещений. Не придется при работе прибегать к средствам индивидуальной защиты, не источает резкого запаха;
  • Долговечность, состав является прочным и надежным, большинство смесей прослужат до 15 лет, есть и отдельные износостойкие варианты, которые служат ни один десяток лет;
  • Наносить раствор просто, распределение происходит без сложностей. И подготовительные этапы не требуют избавления от мельчайших дефектов на основании, получить нужный рисунок также несложно;
  • Легкость ухода. Покрытие после просушки допускается мыть, если потребуется, можно будет закрасить неподатливое пятно. Когда цвет оформления надоест, можно будет перекрасить поверхность в другой;
  • Приемлемая стоимость, самым доступным вариантом являются на основе минералов. На основе силиката и акрила более дорогие, но их показатели долговечности и устойчивости окупают дополнительные траты.

Среди минусов отмечают нижеописанные:

  • Покрытие является стойким к механическим нагрузкам. Однако если откол случился, то реставрационные работы с участком проводить сложно. Проблема заключается трудности получения такого же рисунка при коррекции;
  • Начинающие мастера отмечают сложность окрашивания поверхности, связанную с рельефностью основания. Покрыть краской все углубления может показаться нелегкой задачей, процесс проводится дольше.

Состав является прочным и надежным, большинство смесей прослужат до 15 лет.

Основные производители

Произвести нанесение короеда можно самостоятельно, но для облегчения работы желательно приобрести качественный продукт, который будет хорошо распределяться по поверхности. Также он должен отвечать необходимым свойствам для условий эксплуатации. К популярным из-за своего качества составам можно отнести следующие марки:

  • Церезит СТ35, штукатурка наносится тонким слоем, можно использовать внутри и снаружи здания. Создается на основе минералов, имеет белый цвет, размеры наполнителя варьируются от 2.5 до 3.5 мм. Подходит для работы на бетонном, гипсокартонном основании, ДСП и иных листовых типах материалов;

    Штукатурка наносится тонким слоем, можно использовать внутри и снаружи здания.

  • Церезит СТ64, акриловый тип раствора, наполнители имеют размер в 2 миллиметра. Реализуется в готовом виде, также создает тонкий слой. Предназначена для обработки бетонного штукатурного слоя на основе гипса и цемента, плиты из гипсоволокна. Для внутренних и внешних работ;

    Предназначена для обработки бетонного штукатурного слоя на основе гипса и цемента, плиты из гипсоволокна.

  • Fresco пастообразный готовый раствор. Создается на основе дисперсии акрила, воды, крошки из мрамора и иных добавок. Также универсальна, может использоваться на разном материале – гипсокартонных листах, бетоне, листах из гипса.

    Универсальна, может использоваться на разном материале.

Декоративную штукатурку короед не стоит использовать на деревянном, пластмассовом и металлическом основании.

Как правильно выбрать состав

Чтобы легче было сделать выбор между популярными штукатурками, можно изучить достоинства и недостатки вариантов по сравнению друг с другом. Работать с минеральным типом проще, чем с полимерными. Первый вид короеда своими руками можно будет нанести почти без проблем. А для второго желательно обладать навыком работы, по этой причине рекомендуется обратиться к специалистам.

Однако штукатурка на основе полимеров придает поверхности более эстетически приятный внешний вид, дополнив структурный состав колером, получают нужный оттенок и неповторимое оформление. И реализуется состав в готовом виде, упрощая процесс работы.

Стоимость полимерных растворов выше, но их расход ниже. Для сравнения обычно средний расход составов с полимерами равен 3.2кг/кв. м., а минеральные потребуют использования 4.5-5 килограмм на квадратный метр поверхности.

Полимерный вид отличается лучшей степенью эластичности, поэтому может использоваться при возможных деформационных нагрузках, после не появится трещинок. Минеральные средства рекомендуется применять лишь после полной усадки сооружения.

Срок службы первых типов более долгий, но и стоимость их больше. Как видно, каждый тип выделяется плюсами и минусами, выбор должен делаться, исходя из предпочтений и бюджета, выделенного на ремонт.

Полимерный вид отличается лучшей степенью эластичности, поэтому может использоваться при возможных деформационных нагрузках, после не появится трещинок.

Какие работы включает подготовка поверхности

До того, как делать короед необходимо основательно подготовить основание к работе. Начинают с очищения поверхности от всех видов загрязнений, удаляется и старая отделки, которая ухудшит надежность сцепления. Если есть крупные вмятины, их закрывают цементным раствором. При наличии больших трещин, они расширяются и заполняются раствором, а также закрепляются армирующей сеткой. Проводится грунтование основания, состав используется с песком из кварца в составе, предназначенный для данного материала.

Когда выявлен значительный перепад стены, то проводят штукатурные работы с использованием маяков, применяется обычный тип штукатурки. Если требуется, проводят теплоизоляцию, выбранный утеплитель после монтажа накрывается армирующей сеткой. Закрепление сетки проводят цементной штукатуркой. Наносится двухслойная грунтовка специального типа.

Сюда же можно отнести приготовление раствора короеда. Готовится сухая смесь согласно рекомендациям производителя. Строго соблюдаются пропорции.

Когда выявлен значительный перепад стены, то проводят штукатурные работы с использованием маяков, применяется обычный тип штукатурки.

Рекомендации по отделке штукатуркой

Как штукатурить короедом поверхность, технология будет рассмотрена ниже. Инструментом для работы берется широкий шпатель либо кельма. Набирается раствор на узкий шпатель, после переносится на широкий инструмент, которым и ведется распределение по основанию. Двигаются снизу-вверх, стартовой точкой берется нижний угол.

Излишние части штукатурки на поверхности можно будет вновь отправить в емкость с раствором. Проводится выравнивание по плоскости с помощью правила, что из раствора останется на данном инструменте уже выбрасывается.

До создания фактурной поверхности, состав должен схватиться на основании в течение 5-10 минут.

Получить узор можно разными методами, каждый будет отличаться внешне:

  • Теркой двигаются по вертикали, получают эффект «дождя»;
  • Двигают инструментом хаотично, чтобы получить оригинальный рисунок;
  • Создают движения в виде спирали, чтобы получить эффект «барашка».

Чтобы создать видимые рисунки, следует терку плотно держать к основанию и двигать в нужном направлении несколько раз. Через 30 минут произойдет схватывание раствора, и нужно будет вновь разгладить кельмой поверхность.

Если пришлось прервать работу, то последний отделанный участок накрывается малярным скотчем. Чтобы после начать действовать с этого же места. При необходимости после просушки проводится окрашивание поверхности нужным цветом. Краску подбирают, исходя из типа штукатурки и места проведения работ, снаружи или внутри здания.

Чтобы создать видимые рисунки, следует терку плотно держать к основанию и двигать в нужном направлении несколько раз.

Штукатурить поверхность раствором короед можно самостоятельно, главное подобрать качественную смесь. Необходимо проводить подготовку основания. И наносить состав, соблюдая все правила оштукатуривания.

Видео: Как наносить короед на стены

Декоративная штукатурная смесь для стен «Короед» — Мир строительства — Спецпроекты — Всі Суми — Все Сумы

Многие предпочитают сохранять ретро-стиль дома. Сделать это несложно при помощи современных материалов. Чтобы стены не разрушались и сам в дом в целом выглядел опрятно и красиво, можно применить так называемую декоративную штукатурку «Короед».

Короед от Akvilon – это надежность, долговечность и высокое качество материалов по самой приемлемой цене. Вы сможете выбрать такой материал, который устроит вас по всем параметрам. По любым вопросам вас проконсультируют менеджеры и помогут определиться с выбором.

Все про штукатурку «Короед»


Декоративные штукатурки хороши тем, что можно очень быстро и без лишних денежных затрат обновить или улучшить внешний вид дома. Вы сможете сменить цвет стен, сделать их привлекательными, а также защитить от негативного воздействия внешней среды.

Штукатурка «Короед» выглядит как деревянная доска, изъеденная личинками жука-короеда. Именно отсюда и происходит название. Выглядит такое декоративное покрытие привлекательно, стильно и невычурно.

Есть два вида штукатурки «Короед»:

● на основе гипса. Представляет собой порошок, из которого штукатурную смесь готовят непосредственно перед началом работ. Порошок нужно смешать с водой, а также добавить специальные красители. Хорошо держится на пенобетоне или кирпиче. Такая смесь дает стенам «дышать», а потому внутри дома сохраняется здоровый микроклимат;

● на основе акрила. Это уже готовая смесь, которая может состоять из акрила или силикона. В ней может быть краситель или декоративная каменная крошка. Такая штукатурка не растрескивается при высыхании, в ней не образуются плесень или грибки. Есть много разных расцветок и вариаций, что позволяет вам воплотить в жизнь любые идеи.

Штукатурка «Короед» имеет много преимуществ:

● может применяться и на наружных стенах, и внутри дома;
● экономичность. Материалы имеют невысокий уровень расхода, а потому его покупка не потребует от вас серьезных денежных затрат;
● долгий срок службы. Покрытие выдерживает любые негативные воздействия внешней среды и умеренные удары;
● можно наносить не только на кирпичные стены, но и на разные виды утеплителя;
● материалы пожаробезопасны;
● смеси экологически чистые, а потому не вредят окружающей среде.

Декоративная штукатурка «Короед» наносится на чистую и ровную поверхность. Также с помощью этой штукатурки вы можете скрыть мелкие недостатки стен. Наносить смесь нужно сразу на всю стену, так как нельзя допускать больших перерывов в работе.

выбрать из 281 мастера по ремонту, изучив 6 отзывов на Профи

Руслан оставил отзыв

Пять с плюсом

Нанимали специалиста для финишной штукатурки стен и входной арки. Работа выполнена просто отлично. Рекомендую.

5 сентября 2021 · Советский

Заделка неровностей, Штукатурка стен, Грунтовка стен, Шлифовка стен, Шпаклёвка стен

Динар оставил отзыв

Пять с плюсом

Обратились к данному мастеру с просьбой выровнить стены под покраску (зал и прихожка 53кв м). Начнём с того что мастер пришёл в обговоренную дату и время, сам помог купить нужные материалы и начал работу в срок. Работал он со своим помощником и за один день отштукатурили все… ещё

17 марта 2021 · Советский

Заделка неровностей, Штукатурка стен, Грунтовка стен, Шпаклёвка стен

Ольга оставилa отзыв

присоединяюсь ко всем хорошим отзывам, мастер-молодец, быстро, качественно, без лишней суеты. Рекомендую!

22 мая 2021 · Советский

Заделка неровностей, Штукатурка стен, Покраска стен, Грунтовка стен, Шпаклёвка стен

Сергей Викторович оставил отзыв

Пять с плюсом

Выполнено быстро и качественно. Работал в выходные — это хорошо. Специалист внимательный к деталям — покраска очень понравилась.

23 августа 2021 · Советский

Заделка неровностей, Штукатурка стен, Покраска стен, Грунтовка стен, Шлифовка стен, Шпаклёвка стен, Демонтаж отделки

Иршат оставил отзыв

Пять с плюсом

Специалист хороший, знает свое дело. Пришёл, сделал все качественно, дал некоторые советы. Все понравилось

24 мая 2021 · Дёмский

Отделочные работы, Электрика, Ремонт комнаты, Штукатурка стен, Шпаклёвка стен

Ильдар оставил отзыв

Пять с плюсом

Специалист своего дела,штукатурил детскую.Выполнил работу качественно и быстро.

31 января 2020 · Калининский, Советский

Штукатурка стен

Юлия оставилa отзыв

Гульназ выручила тогда, когда все Авито презрительно отказалось подготовить мои 5 кв м под покраску. В итоге она работала целую неделю, тихо и незаметно подклеивая обои, штукатуря, шпаклюя и крася.

5 июня 2019 · Советский

Шпатлёвка под покраску

Владимир оставил отзыв

Пять с плюсом

Дополню свой предыдущий отзыв. Как обычно при ремонте появились доп. работы, которые были сделаны на 5+ и еще выданы рекомендации, что нужно сделать, чтобы работу ребят не попортить в процессе эксплуатации, т.е. пекутся о своей работе, что, я считаю, показатель. Рекомендую.

19 апреля 2021 · Советский

Малярные и штукатурные работы, Покраска стен, Покраска потолка, Штукатурка потолка, Грунтовка потолков, Грунтовка стен, Шпаклёвка стен, Шпатлёвка потолка, Шлифовка

Марат оставил отзыв

Быстро и качественно. Всем советую !!!

15 июня 2020 · Советский

Шпаклёвка стен

Короеды южных сосен

Идентификация короедов

Часто первым наиболее очевидным признаком нападения короедов на сосны являются пожелтение или красные коронки. Эти симптомы обычно проявляются спустя долгое время после начальных приступов. произошло. Так как пожар, механические повреждения, болезни, гербициды и т.п. могут вызвать подобные симптомов, присутствие жуков-короедов должно быть подтверждено до того, как будут предприняты какие-либо действия по борьбе с ними. задумался.

При ближайшем рассмотрении дерева ранние признаки повреждения короедом обычно легко обнаруживаются. видны и легко идентифицируются.Эти доказательства включают трубки смолы или коричневую буровую пыль на внешняя сторона коры, характерные ходы под корой, взрослые особи и личинки жуков во внутренней коре.

Методы борьбы с короедом могут различаться в зависимости от жука разновидность. Поэтому правильная идентификация необходима перед использованием инсектицидов. для борьбы с короедом. На юге есть три важные группы короедов. Это: (1) южный сосновый жук Dendroctonus frontalis Zimmerman. (SPB), (2) черный скипидар, Dendroctonus terebrans Olivier (BTB) и (3) три вида жуков Ips , Ips avulsus (Eichhoff), I.грандиколлис (Эйххофф) и I. calligraphus (Germar), которые распространены в большинстве районов, и I. pini (Say), который часто нападает на белые сосны в горах. Так как у них схожие привычки, IPS spp. жуки будут рассматриваться как группа.

Черный скипидар

BTB имеет длину около ¼ дюйма и является самым большим из сосновых короеды. Его округлое брюшко типично для рода Dendroctonus и его большой размер легко отличает его от аналогичного в остальном SPB (рис.1).

Атаки БТБ характеризуются большим шагом труб на дюйм или более в диаметре сосредоточены вокруг базальной части дерева до высотой 8-10 футов (рис. 2). Характерные яичные галереи, сделанные взрослые простираются от точки входа (смоляная трубка) вниз и параллельно зерна для 12-18 дюймов. Яйца откладываются вдоль одной стороны этой галереи и личинки питаются «плечом к плечу» большими группами во время разработка.Эта привычка группового кормления образует характерный «кормовой участок». (рис. 3). Если пятна питания очевидны, но жуков нет, они освободили дерево, и химическая обработка не требуется. Нападение на деревья BTB часто выживают, потому что BTB не переносят грибы синевы, как это делают BTB. СПБ и Ипс жуки. Личинки BTB должны опоясать дерево, прежде чем оно погибнет. Однако, сублетальные инвазии могут ослаблять деревья, тем самым предрасполагая их к Ips нападение жуков.Публикация Merkel о химическом контроле BTB (1981 г.) содержит более подробную информацию.

Ips Жуки

Южный Ips spp. значительно различаются по размерам, но они у всех одинаковый общий вид и сходные привычки. Ипс виды жуков легко отделить от Dendroctonus spp. по форме задний отдел живота. В то время как жуки рода Dendroctonus имеют округлое брюшко, Ips spp.имеют вогнутые брюшки с 4-6 шипами на каждом стороне вогнутости (рис. 4). Невооруженному глазу живот кажется «отрубили».

Рис. 1. Сосна южная (слева), рис
зерно и черный скипидар (справа).
Рис. 2. Трубки для смолы черного скипидарного жука
Рис.3. Пятно кормления черного скипидарного жука.

Атаки Ips spp. часто вызывают образование трубок с малым шагом в момент атаки. Они обычно меньше ½ дюйма в диаметре, но обычно их нельзя отличить от атак, связанных с SPB-атаками. На сильно ослабленные деревья, единственным свидетельством ранних стадий поражения являются коричневые опилки скапливались в трещинах коры и на паутине на деревьях.

Ips spp.жуки прокладывают характерные ходы яиц, которые легко распознаются. Эти жуки полигамны, у них от 2 до 5 самок. ассоциируется с каждым мужчиной, и галерейная конструкция отражает эту привычку. Мужчина жуки обычно инициируют нападения и образуют полость, называемую брачной камерой в внутреннюю кору в месте атаки. Самки присоединяются к самцу и строят яйцо галереи, расходящиеся от брачной камеры и обычно параллельные с рисунком заболони (рис.5). Эти галереи обычно бороздят заболонь. и, как правило, свободны от скучной пыли. Яйца откладываются по бокам эти галереи, а затем расходятся веером, чтобы использовать доступную пищу (рис. 6). То личинки некоторых Ips spp. сделать круглые или овальные кормовые камеры в конце их кормовой галереи.

Личинки, куколки и взрослые особи хорошо видны, если кора удаляются до заболони (рис. 7). Если галереи Ips присутствуют, но жизненных стадий не видно, кора должна иметь многочисленные выходные отверстия и дерево не требует обработки.Успешные атаки Ips почти всегда убить дерево-хозяин. Хотя атаки Ips avulsus (наименьший Ips ) иногда убивает верхушки или ветки, но не все дерево. Подробности IPS spp. привычки можно найти у Wilkinson and Foltz (1982).

Рис. 4. Ips spp. брюшная полость. Рис. 7. Ips spp. под корой


Рис.5. Ips spp. яичные галереи. Рис. 6. Пищевые ходы Ips spp. личинки

Южные сосновые жуки

Доказательства атаки SPB аналогичны таковым у жуков Ips , т. е. трубки с малым шагом и/или коричневая буровая пыль (рис. 8). Кора должна быть удалены для положительной идентификации. SPB делает характеристику «S-образные» галереи, проходящие сквозь внутреннюю кору деревьев-хозяев. (рис. 9). Эти галереи обычно заполнены коричневой пылью, называемой фрасом.Яйца откладываются вдоль обеих стенок галерей, а личинки проделывают короткий путь. расстоянии (обычно менее ½ дюйма) от места откладки яиц. Личиночные галереи заканчиваются в «кормовой камере», где личинки завершают свое развитие и окукливается. Повадки личинок лубоедов сосны отличаются от Ips . жуки. Личинки часто не видны в коре, когда ее удаляют. из заболони, так как они обычно проникают во внешнюю кору во время более позднего личиночные стадии.Личиночные ходы и кормовые камеры могут быть видны, но наличие или отсутствие личинок, куколок или взрослых особей часто может быть подтверждено только путем удаления муки из кормовых камер на внутренней стороне коры или путем снятие наружной коры вплоть до места поражения жуками (рис. 10). Деревья освобождённые СПБ опрыскивать не следует. Это только увеличивает стоит и может убить естественных врагов жуков, которые еще не покинули деревья.


Рис.8. Смоляные трубочки лубоедов сосны

Рис. 9. Характерные ходы лубоеда южного (извилистые S-образные)

Рис. 10. Снятие внешней коры для выявления расплода жуков

Рис. 11. Синева

Если жуки SPB или Ips успешно построили яйцо галереи, они обычно занесли в древесину грибы синевы (рис. 11) и деревья погибнут, даже если их опрыскивать. Поэтому даже хотя обработка недавно подвергшихся нападению зеленых деревьев предотвратит дополнительную нападения и убить большую часть выводков жуков, которые развиваются, деревья не могут быть сохранен. Если другие деревья удаляются от заражения, эти зеленые Также следует удалить зараженные деревья. Заражение жуками происходит в осенью часто отмирают за зиму и не требуют никаких действий, кроме мониторинг. Вы можете связаться с вашим окружным лесником или агентом по распространению знаний. относительно решения о том, применять ли средства контроля и какой метод самое подходящее.


Борьба с лесными вредителями (насекомые) — Кентукки Обучение безопасности пестицидов

Насекомые

, первоначально подготовленный Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству
обновлено Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом, Университет Кентукки,

Насекомые-сверлильники по дереву

Короеды

Жуки-короеды используют деревья в качестве мест для размножения и играют важную естественную роль в уничтожении слабых или старых деревьев или в содействии разложению мертвой древесины. Запахи от поврежденных деревьев привлекают жуков-короедов, поэтому первоначальные атаки в этом районе часто происходят на поврежденных или поврежденных деревьях. Жуки, которые развиваются на этих деревьях, выходят через маленькие круглые отверстия в стволе и перемещаются на другие деревья в этом районе.


Деревья, как правило, погибают по направленной схеме в результате нападения
южного соснового лубоеда
(Рональд Ф. Биллингс, Texas A&M Forest Service, Bugwood.org)

Взрослые особи проникают в деревья, чтобы отложить яйца, часто создавая характерные туннели или выводковые камеры.Личинки, похожие на личинки, широко проникают в древесину, питаясь тканями дерева или грибами, принесенными на дерево колонизирующими особями. Большинство видов короедов в Кентукки нападают на деревья, которые значительно ослаблены болезнями, смогом, конкуренцией или физическими повреждениями. Обширное прокладывание туннелей личинками может опоясать и ослабить или в конечном итоге убить дерево. Здоровые деревья имеют защитные соединения, которые могут убить или ранить нападающих насекомых или просто обездвижить и задушить их липкой жидкостью. Однако в условиях вспышки большое количество жуков может успешно атаковать здоровые деревья с катастрофическими последствиями для лесной промышленности.


Жизненный цикл соснового короеда (barkbeetles.org)

 

Некоторые жуки-короеды (жуки-амброзии) переносят с собой грибок, который растет в их ходах на дереве. Эти личинки короеда проникают в дерево, но питаются грибковым наростом. Рост грибка закупоривает сосудистую систему дерева и вызывает гибель.


Окрашивание заболони свидетельствует о поражении амброзиевым жуком (entne.dept.ufl.edu)

Надлежащая практика лесоводства снижает вероятность нападения короеда за счет уменьшения стресса и поддержания активного роста деревьев.Когда это возможно, быстрое удаление поврежденных деревьев значительно снижает вероятность успешного нападения короедов.


Профилактический спрей для грузовиков для защиты от насекомых-древоточцев (klyq.com)

Инсектициды, используемые для борьбы с короедом, не проникают в дерево и не убивают развивающихся личинок, поэтому деревья, которые были успешно атакованы короедом, нельзя спасти с помощью применения инсектицидов. Тем не менее, незараженные ценные деревья, которые считаются подверженными высокому риску, могут быть опрысканы инсектицидом в качестве превентивной меры против нападения.Площадь дерева, требующая обработки инсектицидами, зависит от вида насекомых, против которого применяется обработка. Соответствующий участок дерева следует тщательно смочить инсектицидной смесью.

Буры по дереву


Круглоголовые (слева) и плоскоголовые (справа) личинки древоточцев
(extentopubs.tamu.edu)

Круглоголовые и плоскоголовые древоточцы — это в основном жуки и немногочисленные гусеницы, заражающие верхушки, побеги, ветки и корни живых деревьев. Особое значение терминальные и побеговые насекомые имеют на начальных стадиях лесовосстановления и раннего роста насаждений. Эти насекомые имеют большое значение в лесных питомниках и декоративных деревьях. Другие виды в этой категории повреждают или уничтожают деревья, из которых в противном случае можно было бы производить качественные пиломатериалы или другие изделия из дерева. Большинство насекомых, вызывающих этот ущерб, являются мотыльками во взрослом состоянии, личинками или и тем, и другим.


Нападение плотоядного червя, личинки моли,
обычно начинается возле раны.
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org
)

Как и в случае короедов, большинство жуков-древоточцев являются вторичными захватчиками, поражающими кору и древесину сильно ослабленных, умирающих или недавно срубленных деревьев. Примеры включают червей-плотников, дубовых чистокрылых бурильщиков, металлических бурильщиков по дереву и сосновых пильщиков. Деревья, пораженные этими вредителями, обычно разбросаны, поэтому большинство мер борьбы с ними затруднены и экономически нецелесообразны. Профилактика является лучшей управленческой практикой для снижения потерь от древоточцев.Сохранение деревьев здоровыми и сильными позволит им бороться с вторжением бурильщиков.

 


Взрослые самец (слева) и самка (справа) пильщика сосны, круглоголового мотылька (www.apsnet.org )


Личинка соснового пилорама – круглоголовый мотылек (northernwoodlands.org)

Пайн Сойер

Пильщики сосны развиваются на свежесрубленных, срубленных, отмирающих или недавно отмерших соснах.Молодые личинки питаются внутренней корой, камбием и внешней заболонью, образуя неглубокие углубления, называемые поверхностными галереями, которые они заполняют грубыми волокнистыми отверстиями и мукой (экскрементами насекомых). Их называют «пильщиками» из-за шума, издаваемого при кормлении. Жуки могут переносить нематоды соснового увядания.

 


Взрослая особь двухлинейного каштанового мотылька
(Robert A. Haack, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Двухрядный бурачок для каштанов

Двухполосый каштановый мотылек — это местное насекомое, которое нападает на деревья, подвергшиеся стрессу, и может ускорить их увядание и гибель.Основными хозяевами являются дубы, каштаны и бук. Когда деревья и насаждения здоровы, он атакует слаборослые деревья или сломанные ветки. Стресс от засухи и/или дефолиация предрасполагают деревья к поражению. Вспышки могут возникать после тяжелых стрессовых состояний.


Изумрудный ясеневый мотылек, взрослый (www2.ca.uky.edu)


Характерная змеевидная галерея изумрудного ясеневого бурачка
(Дэвид Капперт, Bugwood. org)

Изумрудный пепельный бур

Изумрудно-пепельный мотылек — темно-металлический зеленый жук примерно по цвету, 1/2 дюйма в длину и 1/16 дюйма в ширину, то есть с мая до конца июля.Личинки имеют кремово-белый цвет и находятся под корой. Круг хозяев мотылька ограничен видами ясеней. Обычно они остаются незамеченными до тех пор, пока на деревьях не появятся симптомы заражения — обычно сначала отмирает верхняя треть дерева, а в следующем году — остальные. За этим часто следует большое количество побегов или побегов, возникающих под отмершими частями ствола. Взрослые жуки при выходе обычно делают D-образное выходное отверстие. Ткань, вырабатываемая деревом в ответ на питание личинок, также может вызывать вертикальные трещины в коре.Под корой также могут быть видны отчетливые S-образные туннели.

 

[возврат]

Кормушки для листьев или ботвоудалители

Эта разнообразная группа насекомых, в которую входят многие виды гусениц, пилильщиков и жуков, питается листьями и хвоей. Деревья, пораженные дефолиаторами, можно узнать по отсутствующей листве и несъеденным частям листьев, таким как жилки и черешки. Некоторые представители этой группы питаются внутри листа, роясь между верхним и нижним эпидермисом.Правильная идентификация кормушек для листьев дает информацию, необходимую для оценки проблемы.

Дефолиация снижает фотосинтез, препятствует транспирации и перемещению внутри дерева. Легкая дефолиация обычно мало влияет на дерево, но умеренная или сильная дефолиация или повторная дефолиация могут снизить жизнеспособность дерева. Воздействие на дерево варьируется в зависимости от времени нападения, породы и состояния дерева, а также от одиночного или повторного листопада.

Пилильщики

Несколько видов питаются хвойными или лиственными деревьями в лесах и плантациях.Взрослые особи — маленькие осы с широкой талией. Личинки напоминают гусениц, но обычно без волосков и имеют пары мясистых ложноножек на нижней стороне каждого сегмента брюшка (у гусениц обычно четыре или меньше пар). Личинки наиболее часто встречающихся пилильщиков имеют длину от 2/3 до 1 ¼ дюйма, обычно от зеленоватого до темно-серого цвета и имеют заметные полосы или пятна. Вспышки возникают периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.


Личинки красноголового соснового пилильщика (msue.ane.edu )

Рыжий сосновый пилильщик

Красный сосновый пилильщик имеет красную голову и желто-белое тело, отмеченное шестью рядами черных пятен. Личинки обычно встречаются на деревьях высотой от 1 до 15 футов, где они стайно питаются старой и новой хвоей и нежными побегами этих молодых деревьев.


Интродуцированная личинка соснового пилильщика
(Стивен Катович, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Багвуд.орг)

Представлен сосновый пилильщик

Интродуцированный сосновый пилильщик имеет черную голову и черное тело, покрытое желтыми и белыми пятнами. Личинки предпочитают питаться хвоей восточной белой сосны, но также поедают обыкновенную, красную, австрийскую, обыкновенную и швейцарскую горную сосну. Коротколистные и виргинские сосны подвергались нападениям, но обычно не сильно повреждались. Дефолиация наиболее выражена в кроне и верхней половине дерева, но сильно зараженные деревья могут быть полностью лишены листвы.Если это произойдет после образования зимних почек, многие ветки или даже все дерево могут погибнуть.

Каждый год появляется два поколения. Личинки первого поколения питаются прошлогодней хвоей. Молодые пилильщики поедают более нежные внешние части хвои, тогда как личинки старшего возраста поедают их целиком. Они полностью выращены (длиной около дюйма) в июле. Второе поколение этого пилильщика питается как старой, так и новой хвоей в течение августа и сентября. Европейский сосновый пилильщик представляет собой зелено-черную полосатую личинку с черной головой.Взрослая личинка имеет длину около 1 дюйма. Этот вид может питаться многими хозяевами, включая шотландскую, восточную белую и австрийскую сосну. Питается прошлогодней хвоей и не повреждает новую хвою.

 

Гусеницы

Многие виды гусениц питаются в лесу лиственными деревьями, а некоторые — хвойными. Взрослые особи обычно мотыльки, но есть и бабочки. У большинства гусениц пять пар мясистых ложноножек — четыре вдоль брюшка и одна пара на конце.Взрослые личинки наиболее распространенных гусениц имеют длину от 3/4 дюйма до более 3 дюймов. Цвет и отметины вариабельны. Вспышки возникают периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.


Гусеница обыкновенной дубовой моли
(M. J. Hatfield, bugguide.net)

Дубовая моль обыкновенная

Гусеница обыкновенной дубовой моли коричневая с пятнами от рыжевато-коричневого до черного по бокам; на его спине есть ромбовидные отметины и наклонные линии. Эта гусеница движется петлеобразно и в зрелом возрасте достигает длины около 1 ¼ дюйма. Ежегодно образуется одно поколение, гусеницы активны с мая по июнь. Обыкновенные дубовые гусеницы, по-видимому, могут питаться многими видами дубов, но предпочитают белые дубы. Во многих случаях деревья могут быть сильно или полностью лишены листвы. Хотя единичная дефолиация не должна оказывать неблагоприятного воздействия на укоренившиеся, здоровые деревья, предыдущие засухи или другие стрессы могут усилить воздействие этого ущерба.

 


Гусеницы восточной палатки
(п.Шрусбери, Мэрилендский университет, extension.umd.edu)

Восточная палатка Caterpillar

Гусеница восточной палатки питается деревьями рода Prunus; черная вишня является предпочтительным хозяином. Волосатые личинки черные с белой полосой по центру спины. Ряд бледно-голубых пятен вдоль каждой стороны окаймлен желтовато-оранжевыми линиями. Взрослые личинки имеют длину около 2,5 дюймов. Дефолиированные деревья обычно распускают листья и испытывают лишь незначительную потерю роста.


Гусеницы лесной палатки
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Лесная палатка Caterpillar

Гусеницы лесной палатки очень похожи на гусениц восточной палатки, но имеют ряд светлых пятен в форме замочной скважины по центру спины, а не полосу. Они питаются широким спектром деревьев, включая эвкалипт, дуб, березу, ясень, клен, вяз и липу.Как и у восточной шатровой гусеницы, весной бывает одно поколение.

 

 


Осенний веб-червь (waldeneffect.org)

Осенний червь

Паутинный червь

представляет собой мохнатую гусеницу от бледно-зеленого до желтого цвета, длина которой во взрослом состоянии составляет около одного дюйма. Есть два или поколения в год. Паутинники обвивают листья и небольшие ветки светло-серой шелковистой паутиной.Они питаются более чем 100 видами деревьев.


Оранжевополосый дубовый червь
(Лесная служба Министерства сельского хозяйства США — Регион 8 — Южный, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Дуболист оранжевополосый

Дубовник оранжево-полосатый черный с восемью узкими желтыми полосами по длине тела. У них есть характерная пара длинных изогнутых «рогов» за головой.Они могут быстро сдирать листья с небольших деревьев, но дефолиация обычно происходит в конце лета или осенью, их экономическое воздействие относительно невелико.


Повреждение соснового червя
(Роберт Л. Андерсон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood. org)

Сосновый червь

Личинки сосновой паутины желтовато-коричневые с двумя темно-коричневыми продольными полосами на каждой стороне.Молодые 12 личинок минируют иголки, в то время как более старые личинки живут в шелковистых трубках, которые проходят через паутину шаровидных масс бурой грубой муки. Эти перепончатые массы окружают иголки, которыми питаются личинки. Сначала лямки могут иметь длину всего один или два дюйма. Паутинная масса может содержать несколько личинок и увеличивается в размерах по мере взросления личинок. Саженцы высотой до двух футов могут быть полностью дефолиированы. Заражение более крупных деревьев может вызвать частичную дефолиацию, что приведет к потере роста и ухудшению внешнего вида деревьев.

 

[возврат]

Потенциально проблемные виды

 


Личинка непарного шелкопряда
(Jon Yuschock, Bugwood. org)


Самка непарного шелкопряда с яичной массой
(William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org)

Непарный шелкопряд

Непарный шелкопряд обитает в Огайо, Западной Вирджинии, Вирджинии и Теннесси.У более старых личинок желтые отметины на голове, коричневато-серое тело с пучками волос на каждом сегменте и двойной ряд из пяти пар синих пятен, за которым следует двойной ряд из шести пар красных пятен на спине. Мотыльки безобидны, но гусеницы, из которых они развиваются, являются прожорливыми листоядными лесными, теневыми, декоративными и плодовыми деревьями и кустарниками. Большое количество гусениц может полностью уничтожить листву. Одна дефолиация может убить некоторые хвойные породы, но обычно для уничтожения лиственных пород требуется две или более дефолиации.

 


Мешочки для яиц болиголова шерстистого адельгидного (nps. gov)

болиголов шерстистый адельгид

Установленные заражения болиголовом шерстистым адельгидом (HWA) были обнаружены в определенных местах в округах Харлан, Летчер и Белл в 2006 году. Этот уроженец Азии представляет собой красновато-фиолетовое насекомое длиной 1/32 дюйма, которое живет внутри собственного защитного покрытия.Белые пушистые массы, в которых укрываются эти питающиеся соком насекомые, находятся у основания иголок болиголова вдоль зараженных ветвей. Наличие этих белых мешочков, напоминающих крошечные ватные шарики, указывает на то, что дерево заражено.

HWA представляет угрозу для восточных лесов болиголова, а восточный и каролинский болиголов всех размеров восприимчивы. В восточных лесах Кентукки имеется значительный компонент болиголова, и все они могут быть заражены. Кроме того, декоративные насаждения в городских условиях не менее восприимчивы.Подкормка HWA снижает рост новых побегов и вызывает серовато-зеленую листву, преждевременное опадение иголок, истончение кроны, отмирание кончиков ветвей и, в конечном итоге, гибель дерева.

 


Азиатский усач (Дж. Боггс, Университет штата Огайо)


Если карандаш можно вставить в выходное отверстие, это хороший признак того, что отверстие было сделано жуком-жуком-жуком (например, ALB), потому что личинки питаются глубоко в ксилеме.
(Дж. Боггс, Университет штата Огайо)

Азиатский усач

Азиатский усач (ALB) — это инвазивное насекомое, которое питается самыми разными деревьями в США, в конечном итоге убивая их. Жук произрастает в Китае и на Корейском полуострове, а жук-древоточец был обнаружен в Огайо в июне 2011 года. Известные хозяева включают деревья следующих родов: ясень ( Fraxinus ), береза ​​ (Betula ), вяз ( ULMUS ), Golden Raintree (Koelreuteria ), Лондон Планетрие / Sycamore ( Platanus ), Клен ( Acer ), Horsechestnut / Buckeye ( Aesculus ), Кацуура ( Cercidiphyllum ), Mimosa ( Albizian ), рябина ( Sorbus ), тополь ( Populus ) и ива ( Salix ).

 

[возврат]

Инсектициды для борьбы с лесными вредителями

Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей. Однако они могут быть полезны в конкретных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и лицам, применяющим их.

Инсектицидные мыла изготавливаются из солей жирных кислот.При распылении непосредственно на уязвимые стадии мягкотелых насекомых, таких как тли и адельгиды, они убивают, повреждая отдельные клетки. Однако они не очень эффективны против неактивных или скрытых стадий жизненного цикла, а также против более крупных насекомых, таких как гусеницы и жуки.


Опрыскивание инсектицидным мылом для борьбы с болиголовом шерстистым адельгидом (archive. knoxnews.com)

Инсектицидные мыльные спреи должны вступать в непосредственный контакт с целевым вредителем, и часто результаты лучше всего действуют на определенных стадиях жизни.Своевременность и тщательное покрытие распылением необходимы для достижения наилучших результатов. Если уязвимая стадия активна в течение длительного периода времени, для борьбы с большинством насекомых требуется несколько применений.

Не наносите инсектицидное мыло непосредственно на воду и не используйте рядом с источником воды. Жесткая вода не подходит для смешивания мыльных спреев, поэтому для достижения наилучших результатов используйте смягченную или дистиллированную воду. Нежная молодая поросль вечнозеленых растений и кустарников весной может быть чувствительна к инсектицидным мылам. Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей.Однако они могут быть полезны в определенных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и аппликаторам.

Инсектициды

Bt ( Bacillus thuringiensis ) представляют собой белковые токсины, продуцируемые обычными почвенными бактериями. Многие обеспечивают специфическую борьбу с гусеницами, не затрагивая других видов насекомых (жуков, пилильщиков и др.).). Инсектициды Bt разрушают клетки стенок кишечника в пищеварительном тракте гусениц, поэтому состав инсектицида необходимо распылять на листву, которую гусеницы будут поедать. Гусеницы перестают питаться вскоре после употребления инсектицида, но обычно не умирают в течение нескольких дней. Bt-инсектициды лучше всего действуют против молодых гусениц, которые еще не выросли наполовину. Эти инсектициды относительно нетоксичны для млекопитающих и других животных.

Имидаклоприд — это общее название системного инсектицида, который используется для борьбы с питающимися соком насекомыми, такими как болиголов шерстистый адельгид.Это нервно-паралитический яд, но он гораздо более токсичен для насекомых, чем для теплокровных животных. Имидаклоприд можно развести в воде и наносить в виде обливания вокруг основания дерева или впрыскивать в почву. Инсектицид поглощается корнями и распространяется по всему дереву.

[возврат]

 


Каталожные номера

Брукс, Р. Лесные гербициды и их механизм действия. U of Idaho CES Посадка деревьев и уход за ними No.15. Борьба с лесными вредителями. U Ga Special Bulletin 16 http://www.bugwood.org/pestcontrol/ Инвазивные растения восточной части США: идентификация и контроль. http://www.invasive.org/ восточный журнал Kentucky Woodlands Magazine Vol 1. SAF.

Использование гербицидов в лесопользовании – позиция Общества американских лесоводов. Эта публикация, первоначально подготовленная Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству, предоставлена ​​Образовательной программой по безопасности пестицидов Сельскохозяйственного колледжа Великобритании.Эта версия была обновлена ​​Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом.

http://www.ext.colostate.edu/mg/Gardennotes/331.pdf

 

Раскрыт весь геном елового лубоеда — ScienceDaily

Исследователи успешно нанесли на карту полный геном евразийского елового жука-короеда. Прорыв прокладывает путь к новым исследованиям короедов и лучшим перспективам эффективной борьбы с вредителями, которые могут уничтожить более 100 миллионов кубических метров елового леса в течение одного года в Европе и Азии.

Картирование генома елового короеда позволяет гораздо глубже понять, как и почему он стал очень успешным вредителем леса. Среди прочего, проведенный исследователями анализ генома показал, что у евразийского елового короеда необычно большое количество генов, помогающих разрушать клеточные стенки растений. Напротив, у него, по-видимому, нет повышенного количества генов, которые позволили бы ему избавить свое тело от чужеродных веществ, что удивительно, поскольку смола деревьев токсична для насекомых.

Недавно завершенное секвенирование всего генома евразийского елового короеда Ips typographus потенциально может проложить путь к высокоспецифичной борьбе с вредителями с использованием так называемой РНК-интерференции (РНКи).

РНКи — это инструмент молекулярной биологии, который специфически подавляет экспрессию гена с высокой точностью путем введения двухцепочечной РНК в насекомое, например, через пищу. В конечном итоге это приводит к временной остановке или сокращению производства белка соответствующим геном без изменения генома.Этот метод может предоставить четкую информацию о роли конкретных генов в биологии жука-короеда, процесс, который в настоящее время облегчается секвенированием всего генома жука.

Есть надежда, что в будущем метод РНК-интерференции можно будет также использовать для практической борьбы с вредителями в лесах.

«Например, вы можете подавить гены, которые имеют прямое влияние на выживание, или сосредоточиться на генах, которые имеют решающее значение для размножения жуков-короедов или их способности воспринимать феромоны, используемые для спаривания, и нападать на еловые леса», — говорит Мартин Н.Андерссон, доцент Лундского университета.

Метод на основе генома является видоспецифичным, что означает, что он не оказывает нежелательных вредных побочных эффектов на другие организмы.

«В Северной Америке есть много других важных видов того же рода короедов, Ips. Геном евразийского елового короеда станет своего рода дополнительной картой, которая поможет американцам изучать свои собственные местные виды», — говорит Фредрик Шлитер. , профессор Шведского университета сельскохозяйственных наук, SLU.

Чтобы изучить геном елового короеда, исследователи провели скрещивание братьев и сестер в течение десяти поколений жуков в лаборатории. Это было сделано для получения гомогенной ДНК с относительно небольшими вариациями. Затем они извлекли ДНК примерно из 100 жуков. Это было биохимически секвенировано в небольших секциях, которые впоследствии были собраны с использованием мощных вычислений. Затем исследователи сравнили результаты с геномами других насекомых и проанализировали, какие гены расширились, а какие сократились у евразийского елового жука-короеда по сравнению с другими близкородственными видами.По словам исследователей, их оценки показывают, что геном очень высокого качества и сравним с некоторыми из наиболее изученных геномов других видов насекомых, таких как плодовая мушка и комар.

Источник истории:

Материалы предоставлены Лундским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Экологические и эволюционные детерминанты симбиозов короедов и грибов

Насекомые.2012 март; 3(1): 339–366.

Департамент наук об экосистемах и охране природы, Колледж лесного хозяйства и охраны природы, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США; Электронная почта: [email protected]

Поступила в редакцию 16 февраля 2012 г.; Пересмотрено 1 марта 2012 г.; Принято 15 марта 2012 г.

Авторские права © 2012 принадлежат авторам; лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья цитировалась другими статьями в PMC.

Abstract

Эктосимбиозы среди короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (прежде всего офиостоматоидных Ascomycetes) широко распространены и разнообразны.Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многосторонними, когда жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, неоднократно развивались у Scolytinae. Эволюция таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимной зависимости между жуками и их грибными партнерами.К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы дневных жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогенез, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов ( по вертикали против по горизонтали), влияние абиотической среды и взаимодействие между самими симбионтами или с другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определение состава, верности и долговечности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я представляю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали вместе, чтобы сформировать эти увлекательные, сложные симбиозы.

Ключевые слова: OphioStoma , Grosmannia , Grosmannia , LeptoCyshium , Ceratocystiouss , Ceratocystis , Raffaelea , Raffaelea , Ambrosiella , Cospecious, Covecious, Symbiosis, Symbiont Readency, Ambrosia Beetle

1 Симбиозы Scolytinae-Fungus

Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 г. для описания непаразитических взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы обозначить «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется и сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, когда-то относившиеся к статусу курьезов природы, но теперь считающиеся важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразные эктосимбиозы, включая мутуализмы, среди короедов и грибов. Для более общего рассмотрения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействия скалитиновых жуков и грибов и жук, и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе исключительно для обозначения жука.

Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и сердцевинные жуки (~400 видов).Поразительной характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация ее членов с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О питателях семян и сердцевин известно мало. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как хвойные жуки-шишки ( Conophthorus spp.) (Six, личные наблюдения) и кофейная златка ( Hypothenemus hampei ) [17].

Короеды обычно ассоциируются с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически сходные телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , которая находится в Microascales [19,20]. Две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы Ophiostomatales чаще всего ассоциируют с хвойными, а вида Ceratocystis — с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также производят Pesotum . вида Grosmannia производят анаморфы Leptographium [18], тогда как вида Ceratocystis производят анаморфы Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов устойчиво связано с базидиомицетами родов Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

Жуки Ambrosia часто связаны с анаморфными видами родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium

, 52, 16. ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и множественными производными от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в пределах клады, содержащей как видов Ambrosiella , так и видов Raffaelea , связанных с видами Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были устранены Harrington et al. [32], который сохранил все сходства Ambrosiella с Ceratocystis в пределах Ambrosiella , но передал те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella . Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , связанных с Ophiostomatales, а также перенос Dryadomyces в Raffaelea .

Короеды и жуки-амброзии классифицируются в зависимости от того, как они используют субстрат для растений-хозяев, но абсолютного различия между этими двумя группами нет, и большинство из них в той или иной степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзиев строят ходы в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки облигатно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стеролы [16,33]. Было высказано предположение, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзиальных садов. Если самка погибает, сад быстро зарастает заражающими грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Активность личинок может также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X). Рассеиваясь, взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в высокоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), тем самым поддерживая ассоциацию из поколения в поколение [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать ресурс с низким содержанием питательных веществ (древесину) и снижать межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом постоянный перенос грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новое дерево-хозяин соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16]. .

Образцы жуков-амброзиев и их ходов. Слева направо, сверху вниз: Галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии предоставлены Иржи Халкр.

Примеры микангиев. Слева направо, сверху вниз: кардинал верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающий открытие микангиального мешочка (стрелка) любезно предоставлено Кэтрин Блейкер; Крупный план микангиума D. ponderosae , показывающая грибковую массу, выдавливающуюся из отверстия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной кисти на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план микангиума кисти P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямочном микангии (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный мешок mycangia Xylosandrus mutilates (препарированный от жука) любезно предоставлен В. Дугом Стоуном.

Напротив, жуки-короеды строят свои ходы во флоэме деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзиев, жуки-короеды питаются тканями деревьев (лубом) и получают некоторые питательные вещества непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую пищевую ценность по сравнению с диетическими потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационах большинства растительноядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, питающихся листвой, в которой относительно много азота по сравнению с другими тканями дерева, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны обыкновенной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала по сравнению с их окончательным размером тела [41,42], либо модифицировать свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38]. ]. В случае жуков-короедов модификация диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их флоэмной диеты [38,43].

Образцы короедов и их ходов.Слева направо, сверху вниз: куколочные камеры, содержащие Dendroctonus.ponderosae куколок и споровые слои грибов, любезно предоставлено автором; D. ponderosae взрослых особей, любезно предоставлено автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков на светлых участках, колонизированных мутуалистическими грибковыми симбионтами, и отсутствие развития на сильно окрашенных участках коры, колонизированных антагонистическим грибком, O. минус (стрелка), любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini предоставлено Джесси Логаном.

Имеющиеся данные подтверждают существование стратегий как высокого потребления, так и модификации рациона у жуков-короедов. Айрес и др. [38] сравнили балансы азота двух одновременно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, строящий во флоэме длинные кормовые ходы. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, оканчивающиеся «кормовыми камерами», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзиальным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, перс. комм.]. Айрес и др. [38] установили, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза превышает концентрацию азота во флоэме незараженных деревьев; флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Точно так же Hodges et al. [43] также обнаружили, что азот флоэмы Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.

Айрес и др. [38] также обнаружили, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Участки деревьев, где личинки дожили до окукливания, содержали самую высокую концентрацию азота, а деревья и участки с самой высокой концентрацией азота производили самых крупных жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, выработкой феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб, Entomocorticium sp., превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особи D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем особи, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocortium сп. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует стратегию высокого потребления, а не стратегии модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов в плане питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя имаго I. grandicollis лишь немного больше, чем имаго D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем D.frontalis [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления в рацион грибов личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis , вероятно, питается, по крайней мере случайно, различными грибами-переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию питания. Например, насекомым требуются стеролы для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для питающихся флоэмой жуков-короедов, чья пища может содержать неадекватные концентрации пригодных для использования типов стеролов, альтернативным источником могут быть грибные симбионты. Грибы обычно производят эргостерол, стерол, который очень удобен для многих насекомых [59].В некоторых симбиозах насекомых и грибов ассоциат насекомых зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения его потребностей в стеролах [63,64]. Это относится к ксилебориновым амброзиевым жукам [33, 65, 66] и, возможно, к кофейным мотылькам H. hampei [17, но см. 67], а также может быть верно для некоторых короедов [68].

Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедом, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, связанных с жуками Xyleborus ambrosia, содержание эргостерола колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерола было намного выше и составляло 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеролов для своих хозяев.

Для флоэомикофагов-короедов важность и роль грибов в питании хозяина могут варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются преимущественно стерильной флоэмой и, таким образом, их полное развитие не зависит от грибов [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с концами, обработанными воском для замедления высыхания, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первого возраста и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития происходили в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью поражения жуками (и грибами) примерно две трети из 1 90 786 st 90 787 возрастов и 100% всех поздних возрастов располагались во флоэме. заселены грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поглощались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, по-видимому, чтобы питаться там, где грибы лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдали [72], которые предположили, что такое поведение может быть связано с потребностью личинок питаться в местах, содержащих рост грибов.

Развитие и питание колонизированной грибами флоэмой характерны для многих короедов и также наблюдались в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую связь следует рассматривать отдельно при оценке потенциальной пользы от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибком, O. minus , поворачиваются, чтобы избежать кормления в этих участках. Однако на поведение D. ponderosae и I. pini при туннелировании не влияет присутствие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.ипс [73]. Кроме того, в тестах выбора личинки D. ponderosae выбирали для питания окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенную флоэму [74].

Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое проглатывание грибов само по себе не указывает на то, что кормление грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная неподатливость этих систем для манипулятивных экспериментов ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух видах микангиев Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее тех, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослых жуков определяется питанием личинок, больший размер взрослых жуков, связанных с грибами, не может быть результатом кормления взрослых особей споровыми слоями во время созревания [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые ходы Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что многочисленные грибковые партнеры, связанные с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему воздействию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяина и больший размер тела, чем C.ранакулоз . Для D. ponderosae , G. clavigera обеспечивает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность расплода, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком I. paraconfusus . Жуки, выращенные аксеном, и жуки, выращенные с антагонистическим грибом O. minus , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, и личиночные туннели были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем при отсутствии связи с грибами [72].

Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые тенеры микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем появиться, чтобы рассеяться по новым деревьям-хозяевам (70,77). Это также может быть верно для нескольких немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, образующими споровые слои в своих куколочных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, чтобы приобрести грибы в своих микангиях и / или на их экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно питались флоэмой. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали, а питались флоэмой и появлялись очень близко к куколочной камере [74]. Новые взрослые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отказа от бревен, давали мало ходов и не давали расплода.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили ходы, а многие также производили выводки [77]. Взрослые особи Axenic I. paraconfusus также не откладывали яйца, в то время как связанные с грибами откладывали [72]. Эти результаты показывают, что поедание грибковых спор новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и размножения взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле пары партнеров один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводиться. Однако этот термин также может обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособление, которые всего через несколько поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определение того, является ли конкретный симбиоз облигатным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Создать апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема тестирования на зависимость заключается в том, что хозяева должны быть выращены, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как жуки-короеды, которых трудно выращивать в поколении F1, это является серьезным препятствием. На сегодняшний день облигатность была показана (и искалась) только в нескольких симбиозах короедов и грибов [56,77].Никакие исследования, в которых утверждалось, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям тестирования на зависимость от симбиотических грибов в качестве пищевых добавок, либо потому, что они проводились только в поколении F1 [72,79], либо потому, что рацион жуков был дополнен или загрязнен. с грибками или грибковыми продуктами [80,81,82].

Для короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено многосторонними ассоциациями, включающими хозяев с двумя, реже тремя, постоянными грибными ассоциатами.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут приносить аналогичную пользу хозяину (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от присутствия симбионта, но не какого-то одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо развита в области сохранения биоразнообразия, но гораздо меньше в симбиологии, где большинство усилий было сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короедов и грибов в более позднем разделе.

До сих пор я сосредоточился главным образом на грибах как на мутуалистах жуков-короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с определенными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, извлекающими выгоду из транспорта, но не оказывающими существенного реципрокного воздействия на хозяина [7,10]. Другие грибы этой группы являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающийся в районах, колонизированных O. minus , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают явного влияния на своего хозяина, неизвестно, но это может отражать их способность концентрировать азот [38], продуцировать достаточное количество стеролов [68] или продуцировать токсичные метаболиты. [86].

Наша способность делать обобщения о симбиозах короедов и грибов ограничена недостатком знаний обо всех системах, кроме очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них были сосредоточены на экономически важных жуках, убивающих деревья. Этот акцент на агрессивных жуках привел к весьма предвзятому взгляду на взаимодействие жуков-короедов и грибов, включая почти исключительное внимание в течение многих лет к потенциальной и до сих пор необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако у Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов обитают только на слабых, умирающих или, что чаще, недавно убитых деревьях.Например, из сотен видов сколитин в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но в основном остаются неизученными.

2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

Считается, что Scolytinae возникли в позднем юрском или раннем меловом периодах, причем самые последние оценки датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются прародителями Scolytinae и его наиболее близкородственных подсемейств в Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, что подразумевает, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвратов к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как переход к хвойным приводил к снижению разнообразия [91].

Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], при этом группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, разошлись около 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествовали Scolytinae и, возможно, развили приспособления для расселения насекомых до их ассоциации с жуками-сколитинами. Они, вероятно, первоначально были переносчиками других членистоногих, возможно, включая долгоносиков-предков Scolytinae [91].

Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии питания грибов несколько раз развивались независимо друг от друга. Все истоки питания амброзией следовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, некоторые амброзиевые жуки умеренного пояса перешли на питание хвойными [88].Привычка питаться амброзией развилась по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от разных триб жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и/или Ceratocystiopsis [91,93]. По оценкам, эти стратегии кормления амброзией возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же внутри Scolytinae флоэомикофаги-короеды встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

Парафилетическая природа родов амброзиевых жуков, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих как от Ophiostoma , так и от Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые из них, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, переключились на Ceratocystis , с которым они могли столкнуться впервые в своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию к распространению насекомых, сходную с адаптацией Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений с этими жуками-переносчиками. Если некоторые из 90 153 видов Ceratocystis 90 155 также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций сходный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к многочисленным производным родам, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим числом жуков-короедов, использующих хвойные породы, может указывать на то, что некоторые грибы «следуют» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переведенная в Hyalorhinocladiella ) связана не с жуками-амброзиями, а скорее с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что свидетельствует о независимом происхождении. этой морфологической формы с короедами в хвойных. В прошлом зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных с Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению сходных форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательный пересмотр этих родов, чтобы лучше отразить реальные отношения, значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействие со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияет на их форму, функции и распространение.

Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышенные темпы диверсификации линий покрытосеменных жуков привели к появлению почти половины видов отряда Coleoptera, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть лишь одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзиев принятие строгого образа жизни микофагов могло привести к обширной видовой радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако эти излучения происходили в основном в тропических лесах, где высокие температуры и высокая влажность благоприятствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать факторы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini происходила одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзиев развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, в то время как линии Scolytinae, использующие хвойные, бедны видами по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] входят в число наиболее богатых видами известных ассоциаций хвойных [91]. ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, время от времени поддерживать большее видовое разнообразие.

Развитие мутуализма с грибами также могло способствовать диверсификации линий сколитинов, населяющих хвойные деревья. Два из трех наиболее разнообразных племен Scolytinae, использующих хвойные породы, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы жуков-микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также содержит линию амброзиевых жуков), содержит богатое видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98, 99, 100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, использовать новые ниши, избегать конкуренции и сглаживать изменчивость окружающей среды [11,101]. В случае как жуков-амброзиев, так и короедов-микофилофагов (комбинированных грибо-флоэмных кормов) использование грибов в пищу расширило возможности этих насекомых использовать растительные ресурсы, бедные питательными веществами [15]. Мутуализм, основанный на питании / транспорте, много раз развивался у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго стратегии питания грибами, возможно, развивался относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма грибов и жуков. Микангии много раз независимо развивались у Scolytinae. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзиев и у многих короедов. Кроме того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по их распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого эволюционного периода [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, включая некоторые базальные группы, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодно для Scolytinae с самого начала.

Склонность Scolytinae к формированию мутуализма, основанного на питании/транспорте, с грибами, вероятно, связана с двумя характеристиками, характерными для подсемейства с самого начала: использование внутренних тканей растений и формирование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибной культуре» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от грибка и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным. Во второй модели подразумевается, что и насекомое, и грибок также должны развивать приспособления для векторизации, чтобы обеспечить передачу от поколения к поколению.Обе модели приемлемы для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей привели к ассоциациям, которые мы наблюдаем сегодня.

Если современные ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то жуки-сколитины были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) от своего происхождения. Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) являются переносчиками видов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие, по-видимому, строго векторные ассоциации встречаются у всех Scolytinae (например, Scolytus , Orthotomicus ), вкрапленных между линиями флоэомикофагов-короедов и жуков-амброзиев. Такие ассоциации переносчиков неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти приспособления, по-видимому, возникли до появления Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют раннюю сукцессию, заселяя живой (по крайней мере, на начальных стадиях атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны появиться очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся свободных ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в основанные на питании / транспорте мутуализмы амброзиального типа с жуками, использующими покрытосеменные растения, и типа флоэомикофагов для жуков, использующих хвойные деревья. Следует отметить, что, хотя некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди короедов, колонизирующих покрытосеменные, нет известных видов флоэомикофагов.

Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установленные изменения состояния питания грибов редки или вообще отсутствуют.У жуков-амброзиев не известно никаких обращений к состоянию питания, не связанному с амброзией [91], или для других мутуализмов, основанных на питании/транспортировке насекомых и грибов, включая муравьев и термитов, выращивающих грибы в саду [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибы, они продолжают использовать грибы посредством микоклептизма [105].

Независимая эволюция питания грибами у Scolytinae во многих случаях предполагает, что не следует ожидать полной согласованности филогений жуков и их грибных ассоциатов.Тем не менее, для определенных линий жуков, особенно тех, у которых есть общие типы микангиев и общие облигатные ассоциации с грибами, мы можем ожидать доказательств тесно связанных эволюционных историй и видов. Это не было подробно исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что некоторые Ceratocystiopsis и Dendroctonus , обладающие микангией переднеспинки, и некоторые Grosmannia и Dendroctonus , обладающие микангией верхнечелюстной кости, демонстрируют признаки ковидообразования [102].Однако то же исследование показало, что в этих же ассоциациях также происходили события переключения хозяев и/или колонизации. Хотя никаких других исследований, посвященных прямому видообразованию у Scolytinae, не проводилось, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяина была обычным явлением, даже среди линий жуков-амброзиев и их грибных ассоциатов [7,28,91].

Есть несколько причин, по которым строгие виды жуков-хозяев и грибных симбионтов могут быть редкими или, по крайней мере, трудно обнаруживаемыми у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное видообразование: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. Ассоциации сколитин-гриб не соответствуют ни одному критерию. Наличие весьма специфических органов для передачи симбионтов (микангии) на первый взгляд может свидетельствовать о строго вертикальной передаче. Однако, в отличие от эндосимбиозов, при которых симбионты передаются непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитиновых грибов грибы инокулируются жуками в ткани растений, где они растут в течение периода времени, независимого от хозяина, прежде чем вновь приобретаются потомством в качестве тенальные взрослые.Этот период роста в древесине представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность для горизонтальной передачи симбионтов.

Вертикальная передача может быть более надежной в одних амброзиальных системах, чем в других, и более надежной в амброзиальных системах, чем в системах флоэомикофагов. Например, у амброзиальных видов Xyleborini только самки обладают микангиями, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не расходятся, и только самки вносят инокулят в выводок.Однако у некоторых амброзиев и большинства короедов оба пола рассредоточиваются по новым субстратам и спариваются в них до начала расплода [108]. Для этих насекомых оба пола переносят грибы в субстрат для размножения, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, обладают ли микангией один или оба пола или ни один из полов. Для микангиальных жуков один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только в микангии, но и на их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются гораздо медленнее по экзоскелету, чем в микангии, [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых вносит свой вклад в свое потомство, могут быть разными видами или разными генотипами одного и того же вида.

Как для амброзии, так и для короеда это еще более осложняется тем, что комменсальные офиостоматоидные грибы часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитин (и их грибных ассоциатов) часто сосуществуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одного гриба, достоверно передаваемого только одним родителем, он может подвергаться воздействию и потенциально приобретать несколько других грибов во взрослом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к переключению хозяина или событиям колонизации. Это может также объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла привести не только к замене старых партнеров новыми, но и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые сотрудники могут быть привлечены благодаря их превосходным качествам. Напротив, некоторые симбионты могут быть «мошенниками», проникшими в устоявшиеся ассоциации между хозяином и высшими устоявшимися симбионтами.

Однако, несмотря на свидетельства того, что случаи смены хозяина и колонизации были обычным явлением на протяжении эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жуков и грибов весьма специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено и что существуют механизмы, обеспечивающие достоверность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые виды офиостоматоидов при интродукции в новые места обитания или когда новые грибы заносятся в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100, 113, 114].

Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение жуками ассоциатов грибов и, таким образом, могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменение условий окружающей среды может вызвать изменчивость относительной скорости роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время питания взрослых особей, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (подробнее обсуждается в более позднем). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в течение сезона, года и в зависимости от местоположения, сообщества грибов, связанных с видом жуков, могут меняться и перемещаться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распространения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

Отсутствие свидетельств строгого соответствия не означает, что это абсолютно неограниченные ассоциации. Совидообразование и события смены хозяина/колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу смены хозяина, которая в противном случае является экологически опосредованной [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяина, но обычно на филогенетических родственников (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто и не на сестринские виды. Следовательно, хотя мы видим мало свидетельств совместного видообразования, передача хозяина, по-видимому, в основном ограничена представителями Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis содержит два микангиальных гриба.Один, Entomocorticium sp. А, является базидиомицетом. Этот гриб, по-видимому, является высшим симбионтом по сравнению с более совместно эволюционировавшим офиостоматоидным ассоциатом, C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен оппортунистически из-за его пользы для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно обнаруживать в соплодиях Protea , в почве и даже в насыпях термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках принадлежат к высокопроизводной кладе внутри Ophiostoma , и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, сформировались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, в то время как филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к формированию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, а также офиостоматоидными грибами и несколитиновыми хозяевами.

3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиозов Scolytinae-Fung

Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а многими независимыми и взаимодействующими процессами.Это также верно для подмножеств взаимодействий внутри более широкого сообщества, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, влияющие на структуру симбиотических сообществ грибов, связанных с жуками-короедами.

3.1. Растение-хозяин

Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (независимо от того, убивают ли жуки сами растение или прибывают постфактум), а это означает, что, по крайней мере, первоначально растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защита дерева-хозяина, присутствующая во время колонизации [119], может отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто является фунгитотоксичной или фунгистатической. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина с помощью массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает его защиту [120]. Ассоциированные грибы часто являются патогенными для растения-хозяина, что способствует их выживанию в еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока защитные силы не ослабнут. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-древоточцами (первичные и вторичные, т.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низким уровнем вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не погибает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высоким уровнем вирулентности. 121,122,123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в истории жизни грибов. Для грибов, связанных с жуками-древоточцами, высокие уровни вирулентности не нужны, поскольку защитные силы растений активны лишь кратковременно.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут нуждаться в большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защитном дереве до тех пор, пока новые взрослые особи выводка не рассредоточятся в течение года после первоначальной интродукции.

Проблема использования деревьев в качестве субстрата не прекращается после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина меняется, часто радикально, в течение периода развития жуков. Ткани деревьев содержат наибольшее количество питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и расселения взрослых расплодов большая часть ресурса флоэмы либо израсходована, либо сильно деградировала и истощила питательные вещества [8].Кроме того, потеря влаги в этот период может быть значительной, что часто приводит к гибели значительного числа выводков жуков и способствует уменьшению площадей деревьев, колонизированных симбиотическими грибами [124, 125].

Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность ассоциатов грибов в дереве. Adams и Six [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген/сапроб), связанный с D. ponderosae , резко изменился в ходе развития жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуре, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов внутри дерева. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и, как правило, с большей устойчивостью к высоким уровням влажности и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева начинают доминировать менее вирулентные, более сапрофитные грибы. Кроме того, в то время как некоторые грибы являются высококонкурентными в одних условиях, они могут быть слабыми конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения с течением времени внутри дерева влияют не только на относительную скорость роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

3.2. Микробы

Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют ходы жуков и которые, вероятно, переносятся жуками в дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. Хотя большинство исследований микробов, связанных с ходами жуков, являются обзорными [128 и др.], лишь немногие из них были сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микросредах обитания [129, 130, 131, 132, 133]. Наир и др. [134] выделили бактерию Bacillus mojavensis из ходов амброзиевого жука, Xylosandrus compactus , которая ингибировала несколько грибов, включая амброзиальный грибок жука.Адамс и др. [135] обнаружили, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенных in vitro по отдельности с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных галерей, был намного выше, чем выход O. montium , выращенных отдельно. Однако относительная урожайность G. clavigera , выращенных с этими же микробами, была меньше, чем при выращивании отдельно.Эти результаты позволяют предположить, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и являются антагонистами G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедом, на симбиотические грибы, указывая на то, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействие между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

Cardoza и др. [132] наблюдали, как D. rufipennis выделял выделения из ротовой полости, которые ингибировали рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, ингибирующие один или несколько грибов, в том числе офиостоматоидный симбионт 90–153 L. abietinum 90–155. Кроме того, актиномицеты в микангии могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

Работа с кишечными сообществами короедов указывает на большое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальное взаимодействие с симбиотическими грибами короедов остаются плохо изученными [138,139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сосуществующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или благоприятствующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.

3.3. Членистоногие

Короеды и их симбиотические грибы также делят деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмные и древоточцы, грибоядные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиозы жуков и грибов.Виды короедов, живущие на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы также могут конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его обычным грибковым сообществом.

Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесные симбиозы с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структуры их экзоскелетов аналогичны микангиям короеда. Клещи и их партнеры могут оказывать сильное влияние на приспособленность и динамику популяций короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клещей, жуков-скарабеев и офиостоматоидных грибов, о котором недавно сообщалось из соплодий Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, ассоциированными с короедами. В Ips pini—O. ips и D. ponderosae-O. монтиум-G. clavigera паразитоиды привлекаются к колонизированным грибами тканям деревьев и, по-видимому, используют летучие вещества, продуцируемые грибами, для обнаружения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, при симбиозе D. frontalis с грибами для возникновения притяжения грибы не требовались [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибковых симбионтов паразитоидами для обнаружения хозяев на приспособленность жуков или грибов или на динамику популяции.

3.4. Температура

Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно повлиять на распространение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

Например, Six и Bentz [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с распространением D. ponderosae . Два гриба имеют разные оптимальные температуры роста. При относительно высоких температурах O. montium распространяются новыми взрослыми жуками, а при низких температурах G.clavigera рассеивается. Сдвиги в распространенности двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на спороношение в куколочных камерах, когда взрослые особи закрываются, начинают питаться и упаковывают свои микангии спорами. Эти два гриба не сильно антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или выделяются вместе из флоэмы или из одной и той же куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться с древесным субстратом и редкость свободно распространяющихся жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих куколочных камерах, но в зависимости от температуры обычно только один образует споры и приобретается в микангиях при конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

Также наблюдалось значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (связанным с клещами-форетиками на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает A, а летом C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенное влияние оказывала температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus остается незатронутым.

4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

Предполагается, что симбиозы, особенно мутуализмы, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за мошенничества со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короедов и грибов, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибные ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют сходную историю жизни. Они внедряются в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы внутри дерева и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время для расселения. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, при мутуализме разные симбионты, будучи разными организмами, не должны приносить хозяину абсолютно одинаковую степень пользы. Следовательно, симбионты, которые обеспечивают меньшие преимущества, должны быть исключены, а высшие симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие многопартнерские ассоциации, по-видимому, были относительно стабильны в течение длительных периодов эволюционного времени [102], что указывает на существование факторов или механизмов, способствующих их стабильности.

Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает два или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд низшие симбионты кажутся вредными по своей природе для хозяина, потому что они вытесняют более полезный симбионт (симбионты) из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть превосходящие симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяина.

При рассмотрении вопроса о том, какие симбионты лучше, важно помнить, что роль и интенсивность эффектов зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды является фундаментальным признаком биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно различаться в зависимости от естественных градиентов как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции по мере изменения условий была названа «зависимостью от контекста» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологическую деятельность организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и размножения. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически чуждыми (или низшими) в одной точке многофакторного градиента окружающей среды, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

Симбионты, связанные с жуком, могут казаться занимающими общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Кроме того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может быть нежелательной. В таких обстоятельствах несколько симбионтов могут быть выгодны, потому что они увеличивают вероятность того, что по крайней мере один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

Например, как было рассмотрено выше, два гриба, связанные с D. ponderosae , обладают разной устойчивостью к температуре [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой грибок переносится путем рассеивания жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Этот температурный сдвиг симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может извлечь выгоду, снизив риск «оставления в одиночестве» за счет использования не одного, а двух симбионтов, оптимумы совокупного роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , населяющих широкий географический ареал и весьма изменчивые среды обитания, наличие множества симбионтов может быть особенно важным.

Может оказаться полезным рассматривать многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что наличие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно к эктосимбиозам, когда у хозяев часто есть несколько симбионтов, выполняющих схожие роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионтов может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, возникающих в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут иметь избыточные ресурсы, предоставляемые хозяину, но обладать разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет симбионтному сообществу в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

5. Выводы и будущие направления

Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и до сих пор плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярно-таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и разрешить филогенетические взаимоотношения жуков и грибов. Этот ренессанс возник из-за готовности исследователей проверить новые парадигмы и применить экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, который быстро приближает нас к комплексному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой, показывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.

Благодарности

Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киру Клепзигу за их вдумчивые комментарии к предыдущему проекту этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за множество оживленных дискуссий по этой теме.

Список литературы

1. Сапп Дж. Эволюция через ассоциации: история симбиоза. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1994. [Google Scholar]2. Маргулис Л., Фестер Р. Симбиоз как источник эволюционных инноваций. Массачусетский технологический институт Пресс; Кембредж, Массачусетс, США: 1991.[Google Академия]3. Дуглас А.Э. Симбиотические взаимодействия. Оксфордские научные публикации; Оксфорд, Великобритания: 1994. [Google Scholar]4. Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Кэри, Северная Каролина, США: 1995. [Google Scholar]5. Бронштейн Дж. Мутуализмы. В: FOX C., Fairbairn D., Roff D., редакторы. Эволюционная экология, перспективы и синтез. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2001. стр. 315–330. [Google Академия]6. Пейн Т.Д., Раффа К.Ф., Харрингтон Т.С. Взаимодействия между сколитидами-короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами.Анну. Преподобный Энтомол. 1997; 42: 179–206. doi: 10.1146/annurev.ento.42.1.179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]7. Шесть Д.Л. Симбиоз короедов и грибов. В: Бурцис К., Миллер Т., редакторы. Симбиоз насекомых. КПР Пресс; Бока-Ратон, Флорида, США: 2003. стр. 97–114. [Google Академия]8. Сикс Д.Л., Клепциг К.Д. Короеды Dendroctonus как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз. 2004; 37: 207–232. [Google Академия]9. Кирисиц Т. Грибные ассоциаты европейских короедов с особым акцентом на офиостоматоидных грибах.В: Lieutier F., Day KR, Battisti A., Gregoire J.-C., Evans HF, editors. Насекомые, сверлящие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез. Издательство Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. стр. 181–236. [Google Академия] 10. Харрингтон Т.С. Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибных партнеров. В: Vega FE, Blackwell M., редакторы. Насекомо-грибковые ассоциации: экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2005. стр. 257–291. [Google Академия] 11. Мюллер У., Герардо Н., Аанен Д., Сикс Д., Шульц Т. Эволюция сельского хозяйства у насекомых. Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 2005; 36: 563–595. [Google Академия] 12. Сикс Д. Л., Вингфилд М. Дж. Роль фитопатогенности в симбиозах короедов и грибов: вызов классической парадигме. Анну. Преподобный Энтомол. 2011; 56: 255–272. [PubMed] [Google Scholar] 13. Вуд С.Л. Короеды и амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Большой бассейн Нац. Мем. 1982; 6: 1–1359. [Google Академия] 14.Брайт Д.Э. Взаимодействие жуков и патогенов в хвойных лесах. Шовальтер, Т.Д., Филип, Г.М., Academic Press; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1993. Систематика короедов; стр. 23–33. [Google Академия] 15. Марвальди А.Э., Секьера А.С., О’Брайен К.В., Фаррелл Б.В. Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождаются ли диверсификацией сдвиги ниш? Сист. биол. 2002; 51: 761–785. doi: 10.1080/106351502465. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Бивер Р.А. Взаимоотношения насекомых и грибов у короедов и амброзиев.В: Уилдинг Н., Коллинз Н.М., Хаммонд П.М., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Взаимодействие насекомых и грибов. Академическая пресса; Лондон, Великобритания: 1989. стр. 121–143. [Google Академия] 17. Моралес-Рамос Дж.А., Рохас М.Г., Ситтерц-Бхаткар Х., Салдана Г. Симбиотическая связь между Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae) и Fusarium solani (Moniliales: Tuberculariaceae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 2000;93:541–547. doi: 10.1603/0013-8746(2000)093[0541:SRBHHC]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 18.Зипфель Р. Д., Дебир З. В., Джейкобс К., Вингфилд Б. Д., Вингфилд М. Дж. Мультигенные филогении определяют Ceratocystiopsis и Grosmannia , отличные от Ophiostoma . Стад. Микол. 2006; 55: 75–97. doi: 10.3114/sim.55.1.75. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]19. Хауснер Г., Рид Дж., Классен Г.Р. Ceratocystiopsis — Переоценка на основе молекулярных критериев. Микол. Рез. 1993; 97: 625–633. doi: 10.1016/S0953-7562(09)81188-X. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 20.Спатафора Дж. В., Блэквелл М. Полифилетическое происхождение офиостоматоидных грибов. Микол. Рез. 1994; 98:1–9. [Google Академия] 21. Харрингтон Т.С. Болезни хвойных, вызываемые видами Ophiostoma и Leptographium . В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. стр. 161–172. [Google Академия] 22. Паулин-Махади А.Э., Харрингтон Т.С., Макнью Д.Филогенетическая и таксономическая оценка анаморфов Chalara , Chalaropsis и Thielaviopsis , связанных с Ceratocystis . Микология. 2002; 94: 62–72. дои: 10.2307/3761846. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Whitney HS, Bandoni, Oberwinkler F. Entomocorticum dendroctoni gen. и др. ноябрь (Basidomycotina), возможный пищевой симбиот лубоеда горной сосны в Британской Колумбии. Могу. Дж. Бот. 1987; 65,: 95–102. дои: 10.1139/b87-013.[Перекрестная ссылка] [Академия Google] 24. Сяу П.-Т.В., Харрингтон Т.С. Филогенетика и адаптации базидиомицетов, питающихся короедом (Coleoptera: Scolytidae) Симбиоз. 2003; 34: 111–131. [Google Академия] 25. Кок Л.Т. Липиды амброзиевых грибов и жизнь мутуалистических жуков. В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых и грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. стр. 33–52. [Google Академия] 26. Норрис Д.М. Мутуалистические грибы жуков Xyleborini.В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых и грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. стр. 53–64. [Google Академия] 27. Кассар С., Блэквелл М. Конвергентное происхождение амброзиевых грибов. Микология. 1996; 88: 596–601. [Google Академия] 28. Гебхардт Х., Бергеров Д., Обервинклер Ф. Идентификация гриба амброзии Xyleborus monographus и X. dryographus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol. прог. 2004; 3: 95–102. дои: 10.1007/s11557-006-0080-1. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 29. Джонс К.Г., Блэквелл М. Филогенетический анализ амброзиальных видов рода Raffaelea на основе последовательностей 18S рДНК. Микол. Рез. 1998; 102: 661–665. doi: 10.1017/S0953756296003437. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 30. Роллинз Ф., Джонс К.Г., Крокен П., Солхейм Х., Блэквелл М. Филогения бесполых грибов, связанных с короедом и амброзией. Микология. 2001; 93: 991–996. [Google Академия] 31. Гебхардт Х., Вайс М., Обервинклер Ф. Dryadomyces amasae : Питательный гриб, связанный с амброзиевыми жуками рода Amasa (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol.Рез. 2005; 109: 687–696. doi: 10.1017/S0953756205002777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Харрингтон Т.С., Агаева Д.Н., Фредрих С.В. Новые комбинации в Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четыре новых вида из красной амброзии , Xyleborus glabratus . Микотаксон. 2010; 111:337–361. дои: 10.5248/111.337. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 33. Кок Л.Т., Норрис Д.М., Чу Х.М. Метаболизм стеролов как основа мутуалистического симбиоза.Природа. 1970; 225: 661–662. [PubMed] [Google Scholar] 34. Бидерманн П.Х.В., Таборский М. Личинки-помощники и возрастной полиэтизм у жуков-амброзиев. проц. Натл. акад. наук США. 2011; 108:17064–17069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Франке-Гросманн Х. Эктосимбиоз у насекомых, обитающих в древесине. В: Генрим С.М., редактор. Симбиоз. том 2. Академическая пресса; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1967. стр. 17064–17069. [Google Академия] 36. Скрибер Дж. М., Слански Ф. Младший. Экология питания неполовозрелых насекомых.Анну. Преподобный Энтомол. 1981; 26: 183–211. [Google Академия] 37. Слански Ф., Скрибер Дж. М. Потребление и использование продуктов питания. В: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология. Пергамон Пр; Лондон, Великобритания: 1985. стр. 87–163. [Google Академия] 38. Эйрес М.П., ​​Уилкенс Р.Т., Руэл Дж.Дж. Азотные балансы короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология. 2000;81:2198–2210. [Google Академия] 39. Mattson WJ Herbivory в отношении содержания азота в растениях.Анну. Rev. Ecol.Syst. 1980; 11: 119–161. [Google Академия]40. Ходжес Дж. Э., Лорио П. Л., мл. Углеводы и азотные фракции внутренней коры лоблолли сосен в условиях дефицита влаги. Могу. Дж. Бот. 1969; 47: 1651–1657. [Google Академия] 41. Фаджер Э.Д. Воздействие атмосферы, обогащенной CO 2 , на взаимодействие растительных насекомых и травоядных: реакции роста личинок специальной бабочки, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) Oecologia. 1989; 81: 514–520. doi: 10.1007/BF00378962.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42. Слански Ф., Фини П. Стабилизация скорости накопления азота личинками капустной бабочки на дикорастущих и культурных растениях. Экол. моногр. 1997; 47: 209–228. [Google Академия]43. Ходжес Дж. Э., Баррас С. Дж., Модлин Дж. Аминокислоты во внутренней коре лоблолли сосны под воздействием южного соснового жука и связанных с ним организмов. Могу. Дж. Бот. 1968; 46: 1467–1472. [Google Академия] 45. Сафраник Л. Появление взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола и выживание при хранении в холодильнике.Могу. Энтомол. 1976; 108: 209–212. doi: 10.4039/Ent108209-2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 46. Боттервег П.Ф. Расселение и полет елового лубоеда Ips typographus в зависимости от пола, размера и содержания жира. З. Энгью. Энтомол. 1982; 94: 466–489. doi: 10.1111/j.1439-0418.1982.tb02594.x. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 47. Боттервег П.Ф. Влияние плотности атаки на размер, содержание жира и выход елового лубоеда Ips typographus . З. Энгью. Энтомол. 1983; 96: 7–55. [Google Академия] 48.Андербрандт О. Выживание жуков-короедов-родителей и выводков, Ips typographus , в зависимости от размера, содержания липидов и дня повторного появления или появления. Физиол. Энтомол. 1988; 13: 121–129. doi: 10.1111/j.1365-3032.1988.tb00915.x. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 49. Аткинс М.Д. Потеря липидов при полете у дугласова пихтового жука. Могу. Энтомол. 1969; 101: 164–165. [Google Академия]50. Томпсон С.Н., Беннетт Р.Б. Окисление жира во время полета самцов жуков дугласа, Dendroctonus pseudotsugae .J. Физиология насекомых. 1971; 17: 1555–1563. doi: 10.1016/0022-1910(71)

-4. [CrossRef] [Google Scholar]51. Рейд Р. В. Биология горного соснового жука, Dendroctonus monticolae Hopkins, в восточном районе Кутеней Британской Колумбии. II. Поведение хозяина, плодовитость и внутренние изменения самки. Могу. Энтомол. 1962; 94: 605–613. doi: 10.4039/Ent94605-6. [CrossRef] [Google Scholar]52. Амман Г.Д. Некоторые факторы, влияющие на яйценоскость лубоеда горной сосны. Окружающая среда.Энтомол. 1972; 1: 691–695. [Google Академия]53. Кларк А.Л., Уэбб Дж.В., Франклин Ф.Т. Плодовитость южного соснового лубоеда в лабораторных условиях. Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1979; 72: 229–231. [Google Академия]54. Коппедж Б.Р., Стивен Ф.М., Фелтон Г.В. Различия в размерах и содержании липидов самок южного соснового лубоеда в зависимости от грибковых ассоциатов. Могу. Энтомол. 1995; 127: 145–154. [Google Академия]55. Бриджес Р. Микангиальные грибы Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) и их связь с тенденциями популяции жуков.Окружающая среда. Энтомол. 1983; 12: 858–861. [Google Академия]56. Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. Влияние грибов Ceratocystis minor (Hedgecock) Hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по размножению южного соснового лубоеда, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1991; 122: 407–418. [Google Академия] 57. Рамбольд К.Т. Два грибка, окрашивающих сосны в синий цвет, связаны с короедом. Дж. Агрик. Рез. 1931; 43: 847–873.[Google Академия] 58. Стоун К., Симпсон Дж.А. Ассоциации видов в Ips grandicollis галереи в Pinustaeda . Н. З. Дж. Фор. науч. 1990; 20:75–96. [Google Академия] 59. Клейтон Р. Б. Утилизация стеролов насекомыми. Дж. Липид Рез. 1964; 5: 3–19. [PubMed] [Google Scholar] 60. Ричмонд Дж.А., Томас Х.А. Hylobius pales : Влияние пищевых стеролов на развитие и содержание стеролов в соматической ткани. Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1975; 68: 329–332. [Google Академия] 61. Свобода Дж.А., Томпсон М.Дж., Роббинс В.Р., Капланис Дж.Н. Метаболизм стеролов насекомых. Липиды. 1978; 13: 742–753. [PubMed] [Google Scholar]62. Крамер П.Дж., Козловски Т.Т. Физиология деревьев. Макгроу Хилл; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1960. [Google Scholar]63. Маурер П., Дебье Д., Малосс К., Леру П., Риба Г. Стерины и симбиоз у листорезов и Acromyrmex octospinosus (Reich) (Hymenoptera, Formicidea: Attini) Arch. Биохимия насекомых. Физиол. 1992; 20:13–21. doi: 10.1002/arch.940200103. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 64.Насир Х., Нода Х. Дрожжеподобные симбиоты как источник стеролов у анобиидных жуков (Coleoptera: Anobiidae): возможные пути метаболизма грибковых стеролов 7-дегидрохолестерина. Арка Биохимия насекомых. Физиол. 2003; 52: 175–182. [PubMed] [Google Scholar]65. Норрис Д.М., Бейкер Дж.К., Чу Х.М. Симбиотические взаимоотношения микробов и жуков-амброзиев III. Эргостерол как источник стерола для насекомого. Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1969; 62: 413–414. [Google Академия]66. Норрис Д.М. Зависимость плодовитости и развития потомства Xyleborus ferrugineus от химических веществ из его симбиотов.В: Родригес JC, редактор. Питание от насекомых и клещей. Паб Северной Голландии. Ко; Северная Голландия, Нидерланды: 1972. стр. 299–310. [Google Академия] 67. Перес Дж., Инфанте Ф., Вега Ф.Е. Есть ли у кофейного мотылька (Coleoptera: Scolytidae) мутуалистические грибы? Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 2005; 98: 483–490. doi: 10.1603/0013-8746(2005)098[0483:DTCBBC]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 68. Бенц Б.Дж., Сикс Д.Л. Содержание эргостерола в четырех грибковых симбионтах, связанных с Dendroctonus ponderosae и D.rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 2006; 99: 189–194. doi: 10.1603/0013-8746(2006)099[0189:ECOFAW]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 69. Кок Л.Т., Норрис Д.М. Сравнительный состав стеролов взрослой самки Xyleborus ferrugineus и ее мутуалистических грибковых эктосимбионтов. Компр. Биохим. Физиол. 1973; 44: 499–505. [Google Академия]70. Уитни Х.С. Ассоциация Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с грибами синевы и дрожжами во время развития расплода у скрученной сосны.Могу. Энтомол. 1971; 103: 1495–1503. doi: 10.4039/Ent1031495-11. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 71. Адамс А.С., Сикс Д.Л. Временная изменчивость микофагии и распространенности грибов, связанных со стадиями развития горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytinae, Curculionidae) Environ. Энтомол. 2006; 36: 64–72. doi: 10.1603/0046-225X(2007)36[64:TVIMAP]2.0.CO;2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]72. Фокс Дж.В., Вуд Д.Л., Акерс П.П., Парметер Дж.Р., младший. Выживание и развитие Ips paraconfusus Lanier (Coleoptera: Scolytidae), выращенных аксиально и с древесными патогенными грибами, переносчиками которых являются сосуществующие вида Dendroctonus .Могу. Энтомол. 1992; 124:1157–1167. doi: 10.4039/Ent1241157-6. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 73. Невилл Р.Дж., Сафраньик Л. Взаимодействие между грибковыми ассоциатами синей пятнистости горной сосны и сосновых жуков-граверов ( Dendroctonus ponderosae и Ips pini , Coleoptera: Scolytidae) и их воздействие на жуков. Дж. Энтомол. соц. бр. Колумбия. 1996; 93: 39–48. [Google Академия] 74. Блейкер К., Сикс Д.Л. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для извергающихся травоядных: потенциальное влияние нескольких ассоциатов на динамику популяции хозяина.Окружающая среда. Энтомол. 2007; 36: 1384–1396. [PubMed] [Google Scholar]75. Баррас С.Дж. Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor . Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1970; 63: 1187–1190. [Google Академия]76. Чепмен Р.Ф. Насекомые: строение и функции. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1998. [Google Scholar]77. Сикс Д.Л., Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживание потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Environ.Энтомол. 1998; 27:1393–1401. [Google Академия] 78. Муссо Т.А., Дингл Х. Материнские эффекты в истории жизни насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 1991; 36: 511–534. [Google Академия] 79. Стронгмен Д.Б. Способ выращивания Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) от яиц до куколок на ткани хозяина с грибковым комплементом или без него. Могу. Энтомол. 1987; 119: 207–208. doi: 10.4039/Ent119207-2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 80. Yearian W.C., Gouger R.J., Wilkinson R.C. Влияние грибка синей пятнистости Ceratocystis ips на развитие жуков-короедов Ips в сосновых стволах.Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1972; 65: 481–487. [Google Академия]81. Уитни Х.С., Спаниер О.Дж. Усовершенствованный метод выращивания аксеничных горных сосновых жуков, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1982; 114:1095–1101. doi: 10.4039/Ent1141095-11. [CrossRef] [Google Scholar]82. Конн Дж. Э., Борден Дж. Х., Хант Д. В. А., Холман Дж., Уитни Х. С., Спаниер О. Дж., Пирс Х. Д., младший, Ольшлагер А. С. Производство феромонов Dendroctonus ponderosae и Ips paraconfusus (Coleoptera) J. Scoleoptera:хим. Экол. 1984; 10: 281–289. doi: 10.1007/BF00987856. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]83. Флеминг Т.Х., Сали С.Т., Холланд Дж.Н., Насон Дж.Д., Хамрик Дж.Л. Столбчатые кактусы пустыни Сонора и эволюция обобщенных систем опыления. Экол. моногр. 2001; 71: 511–530. [Google Академия]84. Ломбардеро М.Дж., Айрес М.П., ​​Хофстеттер Р.В., Мозер Дж.К., Клепзиг К.Д. Сильные непрямые взаимодействия клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Oikos.2003; 102: 243–252. doi: 10.1034/j.1600-0706.2003.12599.x. [Перекрестная ссылка] [Google Scholar]85. Хофстеттер Р.В., Кронин Дж., Клепзиг К.Д., Мозер Дж.К., Эйрес М.П. Антагонизмы, мутуализмы и комменсализмы влияют на динамику вспышек южного соснового лубоеда. Экология. 2006; 147: 679–691. [PubMed] [Google Scholar]86. Хемингуэй Р.В., Макгроу Г.В., Баррас С.Дж. Полифенолы в Ceratocystisminor -инфицированные Pinus taeda : Грибковые метаболиты, фенолы флоэмы и ксилемы. Агр. Пищевая хим. 1977; 25: 717–722.doi: 10.1021/jf60212a036. [CrossRef] [Google Scholar]87. Кирейчук А.Г., Азар Д., Бобер Р.А., Мандельштам М.Ю., Нель А. Самый древний из известных короедов; Новая триба, род и вид из ливанского янтаря (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34:101–112. doi: 10.1111/j.1365-3113.2008.00442.x. [CrossRef] [Google Scholar]88. Коньято А.И., Гримальди Д. 100 миллионов лет морфологической консервации короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34: 93–100.[Google Академия]89. Жордал Б.Х., Секейра А., Коньято А. Возраст и филогения долгоносиков-древоточцев и происхождение субсоциальности. Мол. Филогенетика Эволюция. 2011;59:708–724. [PubMed] [Google Scholar]90. Секьера А.С., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционный комплекс фауны хвойных: Отличие древних ассоциаций короедов от современных. проц. Р. Соц. Лонд. Б. 2000; 267:2359–2366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91. Фаррелл Б.Д., Секьера А.С., О’меара Б.С., Нормарк Б.Б., Чанг Дж.Х., Джордал Б.Х. Эволюция земледелия у жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) Evolution. 2001;55:2011–2027. [PubMed] [Google Scholar]92. Берби М.Л., Тейлор Дж.В. Молекулярная эволюция грибов: генные деревья и геологическое время. В: Маклафлин Д.Дж., Маклафлин Э., Лемке П.А., редакторы. Микота. Том. VIIБ. Спрингер Верлаг; Гейдельберг, Германия: 2001. стр. 229–246. [Google Академия]93. Халкр Дж., Коларик М., Киркендалл Л. Новая запись симбиоза грибов и жуков у короедов Scolytodes (Scolytine, Curculionidae, Coleoptera) Симбиоз.2007; 43: 151–159. [Google Академия]94. Фаган В.Ф., Симанн Э., Миттер С., Денно Р.Ф., Хьюберти А.Ф., Вудс Х.А., Эльзер Дж.Дж. Азот в насекомых: последствия для трофической сложности и видового разнообразия. Являюсь. Нац. 2002; 160:784–802. [PubMed] [Google Scholar]95. Фаррелл Б.Д. «Необычайная нежность» объяснила: почему так много жуков? Наука. 1998; 281: 553–557. [PubMed] [Google Scholar]96. Джордал Б.Х., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционная радиация инбридинговой линии гаплодиплоидных жуков. биол.J. Linnaean Soc. 2000; 71: 483–499. [Google Академия]97. Аткинсон Т.Х., Экихуа-Мартинес А. Биология жуков-короедов и амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) тропических лесов на юго-востоке Мексики с аннотированным контрольным списком видов. Анна. Энтомол. соц. Являюсь. 1986; 79: 414–423. [Google Академия]98. Лакнер А.Л., Александр С.А. Встречаемость и патогенность Verticicladiella procera на плантациях рождественских елок в Вирджинии. Завод Дис. 1982; 66: 211–212. doi: 10.1094/PD-66-211.[Перекрестная ссылка] [Академия Google]99. Александр С.А., Хорнер В.Е., Льюис К.Дж. Leptographium procerum как возбудитель сосен. В: Harrington TC, Cobb FW Jr., редакторы. Лептографиозные болезни корней хвойных. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1988. стр. 97–112. [Google Академия]100. Гувер К., Вуд Д.Л., Сторер А.Дж., Фокс Дж.В., Брос В.Е. Передача грибка смоляного рака, Fusarium subglutinans f.sp. pini , к сосне Монтерей, Pinus radiata , жуками, заражающими шишки и ветки.Могу. Энтомол. 1996; 128:981–994. [Google Академия] 101. Бруно Дж. Ф., Сатхович Дж. Дж., Бертнесс М. Д. Включение фасилитации в экологическую теорию. Тенденции Экол. Эвол. 2003; 18: 119–125. [Google Академия] 102. Сикс Д.Л., Пейн Т.Д. Филогенетическое сравнение микангиальных грибов-аскомицетов и короедов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 1999; 92: 159–166. [Google Академия] 103. Мюллер У.Г., Шульц Т.Р., Карри К.Р., Адамс Р.М.М., Маллок Д. Происхождение мутуализма аттиновых муравьиных грибов.Q. Преподобный Биол. 2001; 76: 169–197. [PubMed] [Google Scholar] 104. Маллок Д., Блэквелл М. Биология распространения офиостоматоидных грибов. В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. стр. 195–206. [Google Академия] 105. Халкр Дж., Коньято А.И. Повторяющаяся эволюция кражи урожая у жуков-амброзиев, выращивающих грибы. Эволюция. 2010;64:3205–3212. [PubMed] [Google Scholar] 106.Рид Д.Л., Хафнер М.С. Специфика хозяина вшей на карманных сусликах: потенциальный механизм совместного видообразования. Дж. Маммол. 1997; 78: 655–660. [Google Академия] 107. Пейдж Р.Д.М., Патерсон А.М., Клейтон Д.М. Вши и совидение: ответ Баркеру. Междунар. Дж. Паразитол. 1996; 26: 213–218. [PubMed] [Google Scholar] 108. Киркендалл Л.Р. Эволюция систем спаривания у короедов и амброзиев (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) Zool. J. Linnaean Soc. 1983; 77: 293–352. [Google Академия] 109. Бидерманн П.Х.В. Наблюдения за соотношением полов и поведением самцов Xyleborinus saxesnii Ratzeburg (Scolytinae, Coleoptera) Zookeys. 2010; 56: 253–267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]110. Келлер Л., Пер К., Бернаскони К., Таборский М., Шукер Д.М. Инбридинг и отбор по соотношению полов у короеда Xylosandrus gemanus . БМС Эвол. биол. 2011;11:359. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]111. Шесть Д.Л. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных жуков горной сосны.Могу. Дж. Для. Рез. 2003; 33: 1331–1334. [Google Академия] 112. Левинсон Д., Левинсон Э., Бертаньолли С.Т., Партридж А.Д. Грибы, вызывающие синеву, и их транспортные структуры на дугласовом жуке. Могу. Дж. Для. Рез. 1994; 24:2275–2283. [Google Академия] 113. Сторер А.Дж., Вуд Д.Л., Гордон Т.Р. Модификация коэволюционных взаимодействий насекомого экзотическим растительным патогеном. Экол. Энтомол. 1999; 24: 238–243. [Google Академия] 114. Джейкобс К., Бергдал Д.Р., Вингфилд М.Дж., Халик С., Зайферт К.А., Брайт Д.Э., Вингфилд Б.D. Leptographium wingfieldii интродуцирован в Северную Америку и обнаружен вместе с экзотическим Tomicus piniperda и местными короедами. Микол. Рез. 2004; 108:411–418. [PubMed] [Google Scholar] 115. Сикс Д.Л., Бенц Б.Дж. Температура определяет относительную численность симбионтов в многосоставном симбиозе короедов и грибов. микроб. Экол. 2007; 54: 112–118. [PubMed] [Google Scholar] 116. Андерсон Р.С. Долгоносики и растения: филогенетическое и экологическое опосредование эволюции ассоциаций растений-хозяев у Curculioninae (Coleoptera: Curculionidae) Mem.Энтомол. соц. Могу. 1993; 165:197–232. [Google Академия] 117. Дебир З.В., Харрингтон Т.С., Виссмер Х.Ф., Вингфилд Б.Д. Филогения комплекса Ophiostoma stenocerus—Sporothrix schenckii . Микология. 2003; 95: 434–441. [PubMed] [Google Scholar] 118. Roets F., Debeer ZW, Dreyer L.L., Zipfel R., Crous PW, Wingfield MJ Многогенная филогения для Ophiostoma выявляет два новых вида из Protea соплодий. Стад. Микол. 2006; 55: 199–212. doi: 10.3114/sim.55.1.199. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Лейтье Ф. Устойчивость хозяев к короедам и ее разновидности. В: Lieutier F., Day KR, Battisti A., Gregoire J.-C., Evans HF, editors. Насекомые, сверлящие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез. Издательство Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. стр. 135–180. [Google Академия] 120. Коулсон Р.Н. Динамика численности короедов. Анну. Преподобный Энтомол. 1979; 24: 417–447. [Google Академия] 121. Харрингтон Т.С., Кобб Ф.W., Jr. Патогенность видов Leptographium и Verticicladiella , выделенных из корней хвойных деревьев Северной Америки. Фитопатология. 1983; 73: 596–599. doi: 10.1094/Фито-73-596. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 122. Клепциг К.Д., Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Ассоциация насекомо-грибного комплекса с упадком красной сосны в Висконсине. Для. науч. 1991; 37: 1119–1139. [Google Академия] 123. Экхардт Л.Г., Гойер Р.А., Клепциг К.Д., Джонс Дж.П. Взаимодействие видов Hylastes (Coleoptera: Scolytidae) с видами Leptographium , связанное с упадком сосны Лоблолли.Дж. Экон. Энтомол. 2004; 97: 468–474. doi: 10.1603/0022-0493-97.2.468. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Амман Г.Д., Коул В.Д. Огден, Юта, США: 1983. Динамика горного соснового лубоеда в сосновых лесах скрученных, часть II: Динамика популяции. Общий технический отчет Министерства сельского хозяйства США по межгорному лесному массиву и экспериментальной станции INT-145. [Google Академия] 125. Блейкер К., Сикс Д.Л. Конкуренция и сосуществование в мутуализме с несколькими партнерами: взаимодействие между двумя грибковыми симбионтами горного соснового лубоеда на деревьях, подвергшихся нападению жуков.микроб. Экол. 2008; 57: 191–202. [PubMed] [Google Scholar] 126. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность грибков синего пятна, связанных с горным сосновым жуком, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Могу. Дж. Бот. 1998; 76: 561–566. [Google Академия] 127. Клепзиг К.Д., Флорес-Отеро Дж., Хофстеттер Р.В., Ариес М.П. Влияние доступной воды на рост и конкуренцию грибов, ассоциированных с жуком южной сосны. Микол. Рез. 2004; 108: 183–188. [PubMed] [Google Scholar] 128. Бриджес Р., Марлер Дж.Э., Макспаррин Б.Х. Количественное исследование дрожжей и бактерий, связанных с выращенным в лаборатории Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera: Scolytidae) Z. Angew. Энтомол. 1984; 97: 261–267. [Google Академия] 129. Бриджес Р. Азотфиксирующие бактерии, ассоциированные с короедами. микроб. Экол. 1981; 7: 131–137. [PubMed] [Google Scholar] 130. Хант Д.В.А., Борден Дж.Х. Превращение вербенолов в вербенон дрожжами, выделенными из Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) J.хим. Экол. 1990; 16: 1385–1397. doi: 10.1007/BF01021034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Френч Дж. Р. Дж., Робинсон П. Дж., Минко Г., Пал П. Дж. Реакция европейского вязового короеда, Scolytus multistriatus , на бактериальные изоляты-хозяева. Дж. Хим. Экол. 1984; 10:1133–1149. doi: 10.1007/BF00987519. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Кардоза Ю.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Бактерии в ротовом секрете эндофитного насекомого ингибируют грибы-антагонисты. Экол. Энтомол. 2006; 31: 636–645.[Google Академия] 133. Дэвис С. Т., Хофстеттер Р. В. Взаимодействия между дрожжевыми Orgataea pini и нитчатыми грибами, связанными с западным сосновым жуком. микроб. Экол. 2011;61:626–634. [PubMed] [Google Scholar] 134. Наир Дж. Р., Сингх Г., Секар В. Выделение и характеристика нового штамма бациллы из филлосферы кофе, проявляющего противогрибковую активность. Дж. Заявл. микробиол. 2002; 93: 772–780. [PubMed] [Google Scholar] 135. Адамс А.С., Сикс Д.Л., Адамс С., Холбен В. Взаимодействия in vitro между дрожжами, бактериями и грибковыми симбионтами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .микроб. Экол. 2008; 56: 460–466. doi: 10.1007/s00248-008-9364-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136. Адамс А.С., Карри К.Р., Кардоза Ю., Клепциг К., Раффа К.Ф. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение грибных симбионтов короедов. Могу. Дж. Для. Рез. 2009; 39: 1133–1147. дои: 10.1139/X09-034. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 137. Скотт Дж. Дж., Донг-Чан О., Юсир М. С., Клепзиг К. Д., Кларди Дж., Карри К. Р. Бактериальная защита мутуализма жуков и грибов. Наука.2008; 322 doi: 10.1126/science.1160423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]138. Васанткумар А., Делалибера И., Хандельсман Дж., Клепциг К., Шлосс П., Раффа К. Характеристика кишечных бактерий у личинок и взрослых особей южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann. Окружающая среда. Энтомол. 2006; 35: 1710–1717. doi: 10.1603/0046-225X(2006)35[1710:COGBIL]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 139. Адамс А.С., Адамс С.М., Карри Ч.Р., Джиллетт Н.Э., Раффа К.F. Географическая изменчивость бактерий, обычно связанных с красным скипидарным жуком (Coleoptera: Curculionidae) Окружающая среда. Энтомол. 2010; 39: 406–414. [PubMed] [Google Scholar] 140. Ломбардеро М.Дж., Клепзиг К.Д., Мозер Дж.К., Эйрес М.П. Биология, демография и взаимодействие клещей Tarsonmeus (Acarina: Tarsonemidae), форетических на Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Agric. Для. Энтомол. 2000;2:193–202. doi: 10.1046/j.1461-9563.2000.00070.x. [CrossRef] [Google Scholar] 141.Hoffstetter R.W., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного соснового лубоеда. Окружающая среда. Энтомол. 2006; 147: 679–691. [Google Академия] 142. Бун К.К., Сикс Д.Л., Чжэн Ю., Раффа К.Ф. Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для обнаружения короедов. Окружающая среда. Энтомол. 2008; 37: 150–161. [PubMed] [Google Scholar] 143. Адамс А.С., Сикс Д.Л. Выявление среды обитания хозяина паразитоидами с использованием признаков, ассоциированных с микангиальными грибами лубоеда горной сосны, Dendroctonus ponderosae .Могу. Энтомол. 2008; 140:124–127. doi: 10.4039/n07-018. [CrossRef] [Google Scholar] 144. Салливан Б. Т., Берисфорд К. В. Семиохимические вещества из грибковых ассоциатов, если жуки-короеды могут опосредовать поведение паразитоидов в отношении местоположения хозяина. Дж. Хим. Экол. 2004; 30: 703–717. [PubMed] [Google Scholar] 145. Блейкер К., Сикс Д.Л. Влияние водного потенциала и растворенного вещества на рост и взаимодействие двух грибковых симбионтов горного соснового лубоеда. Микол. Рез. 2008; 113:3–15. [PubMed] [Google Scholar] 146. Робинсон Р.К.Грибы синевы на сосне скальной ( Pinus contorta Dougl. var. latifolia Engelm.), зараженной горным сосновым жуком ( Dendroctonus monticolae Hopk.) Can. Дж. Бот. 1962; 40: 609–614. дои: 10.1139/b62-056. [CrossRef] [Google Scholar] 147. Уитни Х.С., Фаррис С.Х. Верхнечелюстной микангий горного соснового лубоеда. Наука. 1970; 167: 54–55. [PubMed] [Google Scholar] 149. Кедди П.А. Работа с неоднородностью: руководство оператора по градиентам окружающей среды. In: Коласса Дж., Pickett S.T.A., редакторы. Экологическая неоднородность. Спрингер Верлаг; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1991. стр. 191–201. [Google Академия] 150. Вельниц Т., Пофф Н.Л. Функциональная избыточность в гетерогенных средах: последствия для сохранения. Экол. лат. 2001; 4: 177–179. [Google Академия] 151. Пауэр М.Э., Тилман Д., Эстес Дж.А., Менге Б.А., Бонд В.Дж., Миллс Л.С., Дейли Г., Кастилья Дж.К., Лубченко Дж., Пейн Р.Т. Проблемы в поисках краеугольных камней. Бионаука. 1996; 46: 609–620. [Google Академия] 152. Дансон В.А., Трэвис Дж. Роль абиотических факторов в организации сообщества. Являюсь. Нац. 1991; 138:1067–1091. [Google Академия] 153. Six DL, Paine TD Ophiostoma clavigerum — микангиальный гриб соснового жука Джеффри, Dendroctonus jeffreyi . Микология. 1997; 89: 858–866. doi: 10.2307/3761106. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 154. Роу А.Д., Джеймс П.М.А., Райс А.В., Кук Д.Е.К., Сперлинг Ф.А.Х. Пространственная структура сообщества грибных симбионтов горного соснового жука в широтном градиенте.микроб. Экол. 2011;62:347–360. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]155. Уокер Б. Сохранение биологического разнообразия за счет устойчивости экосистем. Консерв. биол. 1995; 9: 747–752. [Google Scholar]

Сборка генома евразийского елового короеда Ips typographus с высокой непрерывностью дает представление об основных лесных вредителях

  • Эдмондс, Р.Л. при разложении и высвобождении питательных веществ из бревен дугласовой пихты. Кан. Дж. Рез. 19 , 853–859 (1989).

    Артикул Google ученый

  • Hlásny, T. et al. Жизнь с короедом: воздействие, перспективы и варианты борьбы. В: От науки к политике 8 . Европейский институт леса (2019 г.).

  • Раффа, К. Ф., Андерссон, М. Н. и Шлитер, Ф. Выбор хозяина короедом: игра на шансы в игре с высокими ставками. В: Доп. Физиол от насекомых .(редакторы Бломквист Г., Титтингер К.), Том 50 , 1–74. ООО «Эльзевир» (2016).

  • Biedermann, P.H.W. et al. Динамика численности короедов в антропоцене: проблемы и решения. Тренды Экол. Эвол. 34 , 914–924 (2019).

    ПабМед Статья Google ученый

  • Kurz, W. A. ​​et al. Воздействие горного соснового жука и лесного углерода на изменение климата. Природа 452 , 987–990 (2008).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Марини Л. и др. Климатические факторы динамики вспышек короеда в еловых лесах обыкновенной. Экография 40 , 1426–1435 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Allen, C.D. et al. Глобальный обзор смертности деревьев, вызванной засухой и жарой, показывает возникающие риски изменения климата для лесов. Экол. Манаг 259 , 660–684 (2010).

    Артикул Google ученый

  • Зайдл, Р., Шелхаас, М.-Дж., Раммер, В. и Веркерк, П. Дж. Усиливающиеся нарушения лесов в Европе и их влияние на накопление углерода. Нац. Клим. Изменение 4 , 806–810 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Эбнер, Г. Значительно больше поврежденной древесины в 2019 году.https://www.timber-online.net/log_wood/2020/02/significantly-more-damaged-wood-in-2019.html (2020).

  • Schlyter, F., Birgersson, G., Byers, J.A., Löfqvist, J. & Bergström, G. Полевая реакция елового короеда, Ips typographus , на кандидатов в феромоны агрегации. J. Chem. Экол. 13 , 701–716 (1987).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Андерссон М.Н. и др. Периферическая модуляция реакции феромона ингибирующим соединением-хозяином у жука. Дж. Экспл. биол. 213 , 3332–3339 (2010).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Schlyter, F., Birgersson, G. & Leufvén, A. Подавление притяжения к феромону агрегации вербеноном и ипсенолом: механизмы регуляции плотности у короеда Ips typographus . J. Chem.Экол. 15 , 2263–2277 (1989).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Чжан, К.-Х. и Шлитер, Ф. Обонятельное распознавание и поведенческое избегание летучих веществ покрытосеменных, не являющихся хозяином, короедом, населяющим хвойные деревья. Сельскохозяйственный. Для. Энтомол. 6 , 1–19 (2004).

    КАС Статья Google ученый

  • Андерссон М.Н. и др. Антеннальный транскриптомный анализ семейств хемосенсорных генов жуков-короедов, Ips typographus и Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). BMC Genomics 14 , 198 (2013).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Yuvaraj, J.K. et al. Предполагаемые сайты связывания лигандов двух функционально охарактеризованных рецепторов запаха короеда. БМС Биол. 19 , 16 (2021).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Хоу, X.-Q. и другие. Функциональная эволюция клады обонятельных рецепторов короедов, обнаруживающих монотерпеноиды различного экологического происхождения. Мол. биол. Эвол . msab218, https://doi.org/10.1093/molbev/msab1218 (2021 г.).

  • Филипиак М. и Вайнер Дж. Динамика питания во время развития ксилофагов, связанная с изменениями стехиометрии 11 элементов. Физиол. Энтомол. 42 , 73–84 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Кирк Т.К. и Каулинг Э.Б. Биологическое разложение массивной древесины. В: Химия твердой древесины (изд. Роуэлл Р.) 455-487. Публикации АСС. https://doi.org/10.1021/ba-1984-0207.ch012 (1984).

  • Чакраборти, А. и др. Распутывание кишечного бактериома Ips (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae): выявление основного бактериального сообщества и его экологической значимости. науч. Респ. 10 , 18572 (2020).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Чакраборти, А. и др. Основной микобиом и его экологическая значимость в кишечнике пяти жуков-короедов Ips (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Фронт. микробиол. 11 , 2134 (2020b).

    Google ученый

  • Дэвис, Т.S. Экология дрожжей в холобионте короеда: новый взгляд на столетие исследований. Микроб. Экол. 69 , 723–732 (2015).

    ПабМед Статья Google ученый

  • Кирисиц Т. Грибные ассоциаты европейских короедов с особым акцентом на офиостоматоидные грибы. В: Насекомые, сверлящие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез (ред. и др.) 181-236. Спрингер, Нидерланды (2007).

  • Christiansen, E. Ceratocystis polonica , инокулированный на ели европейской: синее окрашивание в зависимости от плотности инокулята, резиноза и роста деревьев. евро. Дж. Патол. 15 , 160–167 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Кандасами, Д., Гершензон, Дж., Андерссон, М.Н. и Хаммербахер, А. Летучие органические соединения влияют на взаимодействие елового короеда ( Ips typographus ) с его грибковыми симбионтами. ISME J. 13 , 1788–1800 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Чжао Т. и др. Грибковые ассоциаты жука-короеда, убивающего деревья, Ips typographus , различаются по вирулентности, способности разлагать фенолы хвойных деревьев и влиять на поведение жука-короеда при прокладывании туннелей. Экологический грибок. 38 , 71–79 (2019).

    Артикул Google ученый

  • Килинг, К.И. и др. Проект генома горного соснового лубоеда, Dendroctonus ponderosae Hopkins, основного вредителя леса. Геном Биол. 14 , R27 (2013).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Vega, F. E. et al. Набросок генома самого разрушительного насекомого-вредителя кофе в мире: мотылька кофейных ягод, Hypothenemus hampei . науч. Респ. 5 , 12525 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Смит, С.Г. Хромосомные числа жесткокрылых. II. Наследственность 7 , 31–48 (1953).

    Артикул Google ученый

  • Ван, С., Лоренцен, М. Д., Биман, Р. В. и Браун, С. Дж. Анализ повторяющихся моделей распределения ДНК в геноме Tribolium castaneum . Геном Биол. 9 , R61 (2008 г.).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Herndon, N. et al. Усовершенствованная сборка генома и новый официальный набор генов для Tribolium castaneum . BMC Genomics 21 , 47 (2020).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • МакКенна, Д.Д. и др. Геном азиатского усача ( Anoplophora glabripennis ), глобально значимого инвазивного вида, обнаруживает ключевые функциональные и эволюционные инновации на границе жук-растение. Геном Биол. 17 , 227 (2016).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Эюн С.И. и др. Молекулярная эволюция генов гликозидгидролазы у западного кукурузного жука ( Diabrotica virgifera virgifera ). PLoS ONE 9 , (2014).

  • McKenna, D.D. et al. Эволюция и геномная основа разнообразия жуков. Проц. Натл акад. науч. США 116 , 24729–24737 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Бергер Э., Чжан Д., Зверлов В. В. и Шварц В. Х. Две нецеллюлозные целлюлазы Clostridium thermocellum , Cel9I и Cel48Y, гидролизуют кристаллическую целлюлозу синергетически. FEMS микробиол. лат. 268 , 194–201 (2007).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Чу, К.-К. и другие. Паттерны дифференциальной экспрессии генов в пищеварительном тракте взрослых устойчивых к вращению и дикого типа западного кукурузного жука. Эволюция. заявл. 8 , 692–704 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Пауше Ю.& Heckel, DG. Геном горчичного листоеда кодирует две активные ксиланазы, первоначально полученные от бактерий посредством горизонтального переноса генов. Проц. Р. Соц. Б: биол. науч. 280 , 20131021 (2013).

    Артикул КАС Google ученый

  • Fujita, K., Shimomura, K., Yamamoto, K.-I., Yamashita, T. & Suzuki, K. Хитиназа, структурно связанная с семейством гликозидгидролаз 48, незаменима для прекращения гормонально индуцированной диапаузы у жук. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 345 , 502–507 (2006).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Сантамария, М.Э. и др. Пищеварительные протеазы в телах и фекалиях двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae . J. Физиология насекомых. 78 , 69–77 (2015).

    ПабМед Статья КАС Google ученый

  • Шовилль, С.Д. и др. Модельный вид для геномики сельскохозяйственных вредителей: геном колорадского жука, Leptinotarsa ​​decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae). науч. Респ. 8 , 1931 (2018).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Нетерер, С. и др. Взаимодействие между елью европейской, короедом Ips typographus и его грибковыми симбионтами во время засухи. J. Pest Sci. 94 , 591–614 (2021).

    Артикул Google ученый

  • Schiebe, C. et al. Индуктивность химической защиты коры ели европейской коррелирует с безуспешными массовыми нападениями елового короеда. Экология 170 , 183–198 (2012).

    ПабМед Статья Google ученый

  • Хеджес, Л.V. Теория распределения для оценки размера эффекта стекла и связанных с ней оценок. J. Образование. Стат. 6 , 107–128 (1981).

    Артикул Google ученый

  • Эверартс, К., Грегуар, Ж.-К. и Мерлин, Дж. Токсичность монотерпенов ели обыкновенной для двух видов короедов и их партнеров. В: Механизмы защиты древесных растений от насекомых (ред. Mattson WJ, Levieux J., Bernard-Dagan C.) 335-344. Спрингер (1988).

  • Франчески В. Р., Крокене П., Кристиансен Э. и Креклинг Т. Анатомическая и химическая защита коры хвойных деревьев от короедов и других вредителей. Н. Фитол. 167 , 353–376 (2005).

    КАС Статья Google ученый

  • Андерссон, М. Н. и Ньюкомб, Р. Д. Соединения для борьбы с вредителями, нацеленные на хеморецепторы насекомых: еще одна тихая весна? Фронт.Экол. Эвол. 5 , 5 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Anderbrant, O., Schlyter, F. & Birgersson, G. Внутривидовая конкуренция, влияющая на родителей и потомство короеда Ips typographus . Oikos 45 , 89–98 (1985).

    Артикул Google ученый

  • Шлитер Ф. и Седерхольм И.Разделение полов живых еловых короедов Ips typographus (L.), (Coleoptera: Scolytidae). J. Appl. Энтомол. 92 , 42–47 (1981).

    Google ученый

  • Чин, К. С. и др. Поэтапная сборка диплоидного генома с одномолекулярным секвенированием в реальном времени. Нац. Методы 13 , 1050–1054 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Курц, С.и другие. Универсальное и открытое программное обеспечение для сравнения больших геномов. Геном Биол. 5 , R12 (2004).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Симао, Ф. А., Уотерхаус, Р. М., Лоаннидис, П., Кривенцева, Е. В. и Здобнов, Е. М. BUSCO: Оценка сборки генома и полноты аннотаций с помощью однокопийных ортологов. Биоинформатика 31 , 3210–3212 (2015).

    Артикул КАС Google ученый

  • Марсэ Г. и Кингсфорд К. Быстрый и свободный от блокировок подход для эффективного параллельного подсчета вхождений k-меров. Биоинформатика 27 , 764–770 (2011).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Раналло-Бенавидес, Т. Р., Джарон, К. С. и Шац, М. К.GenomeScope 2.0 и Smudgeplot для безреференсного профилирования полиплоидных геномов. Нац. коммун. 11 , 1432 (2020).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Bolger, A. M., Lohse, M. & Usadel, B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательностей Illumina. Биоинформатика 30 , 2114–2120 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Хаас, Б.Дж. и др. Реконструкция последовательности транскрипта De novo из секвенирования РНК с использованием платформы Trinity для создания эталонов и анализа. Нац. протокол 8 , 1494–1512 (2013).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ли, Х. и др. Формат выравнивания последовательности/карты и SAMtools. Биоинформатика 25 , 2078–2079 (2009).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • R Основная команда.R: язык и среда для статистических вычислений). R Foundation для статистических вычислений (2020).

  • Ким, Д., Лангмид, Б. и Зальцберг, С. Л. HISAT: быстродействующий выравниватель для сращивания с низкими требованиями к памяти. Нац. Методы 12 , 357–360 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Pertea, M. et al. StringTie обеспечивает улучшенную реконструкцию транскриптома из чтений РНК-seq. Нац. Биотехнолог. 33 , 290–295 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Хофф, К. Дж., Ланге, С., Ломсадзе, А., Бородовский, М. и Станке, М. BRAKER1: Неконтролируемая аннотация генома на основе RNA-Seq с помощью GeneMark-ET и AUGUSTUS. Биоинформатика 32 , 767–769 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Холт, К.& Yandell, M. MAKER2: Конвейер аннотаций и инструмент управления базой данных генома для проектов генома второго поколения. БМС Биоинформ 12 , 491 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Корф, И. Поиск генов в новых геномах. БМК Биоинформ. 5 , 59 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Финн Р.Д. и др. Pfam: база данных семейств белков. Рез. нуклеиновых кислот. 42 , Д222–Д230 (2014).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Potter, S.C. et al. Веб-сервер HMMER: обновление 2018 года. Рез. нуклеиновых кислот. 46 , W200–W204 (2018 г.).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Холл, М.Р. и др. Геном морской звезды терновый венец как руководство по биологической борьбе с этим вредителем коралловых рифов. Природа 544 , 231–234 (2017).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Albertin, C.B. et al. Геном осьминога и эволюция головоногих нервных и морфологических новинок. Природа 524 , 220–224 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Симаков О.и другие. Взгляд на билатеральную эволюцию из трех спиралевидных геномов. Природа 493 , 526–531 (2013).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Сюй Л. и др. OrthoVenn2: веб-сервер для сравнения всего генома и аннотирования ортологичных кластеров нескольких видов. Nucleic Acids Res 47 , W52–W58 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Эммс, Д.М. и Келли, С. OrthoFinder: вывод филогенетической ортологии для сравнительной геномики. Геном Биол. 20 , 238–238 (2019).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Хан, М. В., Томас, Г. В., Луго-Мартинес, Дж. и Хан, М. В. Оценка коэффициентов прироста и потери генов при наличии ошибок в сборке генома и аннотации с использованием CAFE 3. Mol. биол. Эвол. 30 , 1987–1997 (2013).

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Накагава С. и Катхилл И. К. Величина эффекта, доверительный интервал и статистическая значимость: практическое руководство для биологов. биол. Преподобный Кэмб. Филос. соц. 82 , 591–605 (2007).

    ПабМед Статья Google ученый

  • Коу, Р. Калькулятор размера эффекта. Кембридж CEM (2000).

  • По мере того, как колорадский сосновый жук исчезает, что будет дальше с лесной промышленностью? — Вестник Дуранго

    Вредители начали свой опустошительный марш по лесам около 15 лет назад

    Синеватая сосна, доставленная в Aspen Wall Wood для обработки. Так называемая голубая пятнистость пондероза имеет сине-серые полосы с редкими желтыми, фиолетовыми и красными бликами. Окраска вызвана грибком, который приходит с нашествием сосновых жуков.(Файл журнала)

    Леса Колорадо уже более 15 лет ведут проигрышную борьбу с жуками-древоядами. Теперь, пройдя по штату и уничтожив миллионы акров соснового леса, роющие, распространяющие грибок горные сосновые жуки постепенно теряют силу.

    В то время как другие жуки процветали в опустошенных засухой горах Колорадо, жуки горной сосны царили как самый гнусный вредитель штата.Но эпидемия горного соснового жука всегда должна была закончиться, так как на 3,3 миллиона акров земли, пораженных насекомыми-убийцами в Колорадо, не так много деревьев пондероза и скрученных деревьев.

    И с этим спадом лесная промышленность, которая процветала за счет когда-то, казалось бы, бесконечного потока мертвых сосен, переходит на новые виды древесины и лесозаготовок.

    Это также означает, что близок конец желанной синеватой древесины, оставленной вредителями.Они распространяют грибок на деревьях, оставляя характерный синий оттенок, который сделал дерево, убивающее жуков, ценной древесиной для изготовления краснодеревщиков, панелей и отделочных работ.

    Лесопилка Aspen Wall Дэвида Ситтона в Долорес почти 20 лет назад перешла от чистых панелей из осины к уничтожению жуков. Сейчас он готовится к обратному переходу.

    «Это синее пятно когда-нибудь станет реликвией», — сказал Ситтон, купивший лесопилку Aspen Wall Wood в 2016 году.

    Сосна пондероза с синеватой окраской пользуется спросом из-за окраски, вызванной жуками и грибком, который следует за их вторжением.(Предоставлено Aspen Wall Wood)

    Предоставлено Aspen Wall Wood

    «Совокупные нарушения»

    Нашествие жуков горной сосны через леса Колорадо изменило состав лесных массивов штата. Осина, ель и пихта Дугласа процветали в районах, где лесорубы, поддерживавшие лесопильные заводы, подобные заводу Ситтона, заготавливали древовидный ствол, убивающий жуков.Маловероятно, что в ближайшее время штат увидит возрождение ложи.

    Сосна скрученная обычно начинает сбрасывать шишки, чтобы посеять деревья нового поколения примерно через 15 лет роста. Прошлой осенью лесные пожары на Камерон-Пик и Ист-Трублесом сожгли сотни тысяч акров около 15-летнего деревца, как раз в тот момент, когда молодые деревья были готовы начать размножаться.

    Это то, что ученые называют «сопутствующими нарушениями».

    «Эти пожары стали двойным ударом по лесному столбу», — сказал Бретт Волк, заместитель директора Института восстановления лесов Колорадо при Университете штата Колорадо.«Это не вымерший вид, но уменьшение количества ложек ускоряет изменения в наших лесах. Это просто еще одно свидетельство изменения климата и усугубления беспорядков, а также того, что все происходит быстрее, чем мы когда-либо ожидали. Все меняется намного быстрее».

    Рабочие перерабатывают стволы сосны в пиломатериалы и другие изделия из древесины на лесопилке Монтроуза в 2010 году. (Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun file)

    Уильям Вуди

    Близость лесопилки к очагу во многом определяет рентабельность рубки, транспортировки и измельчения спасенных деревьев.

    Чем дольше мертвый ствол или ель стоит неубранным, тем менее пригодным он становится для пиломатериалов. Примерно через десять лет стоящие мертвые деревья начинают гнить, что может привести к их поломке, когда их рубят, обрезают сучья, загружают в грузовики или перерабатывают на лесопилках. Ложа может прослужить дольше, но ель имеет тенденцию растрескиваться по спирали через несколько лет, что делает ее бесполезной для пиломатериалов.

    Из-за поломки утилизированная древесина становится менее ценной, поскольку лесозаготовительные компании и лесопилки получают меньше пригодной для использования древесины на акр.Но новые акры страдают от множества насекомых, которые процветают в условиях засухи.

    «Я не уверена, что у нас когда-нибудь закончатся средства для уничтожения жуков, — сказала Молли Питтс, исполнительный директор Колорадской лесопромышленной ассоциации, в которую входят 56 членов, включая лесозаготовителей, лесопилки, водителей грузовиков и другие компании. «Мы просто не увидим его в том объеме, который у нас был раньше».

    Насаждения погибшей от жуков ели Энгельмана покрывают склон горы возле перевала Вулф-Крик в 2015 году.(файл Джерри Макбрайда/Durango Herald)

    Джерри Макбрайд

    Некоторые лесопильные заводы постепенно отказываются от производства ядовитых жуков горной сосны и переходят на использование большего количества живых деревьев. Но осталось несколько лет убийства других жуков. Еловый жук продолжает свое более ограниченное, но все же вредоносное распространение по южному Колорадо.С 2000 года еловые жуки убили около 1,9 миллиона акров деревьев, затронув около 41% еловых и пихтовых лесов штата.

    Но число деревьев, погибших от елового жука в Колорадо, снижается последние пять лет. Тем не менее, ущерб все еще очевиден. Ели Энгельмана в национальных лесах Рио-Гранде и Сан-Хуан, борющиеся с продолжительной 20-летней засухой, подвергаются нападению еловых жуков, что делает это насекомое главным приоритетом для государственных и федеральных лесных охранников.В 2019 году еловый жук поразил 25 000 новых акров Энгельманна в Колорадо. А в последние годы круглоголовый сосновый жук нападает на сосны пондероза в этом регионе, затронув 22 000 акров в 2019 году.

    Исключительно сухая зима, вероятно, приведет к резкому увеличению числа жуков на юге Колорадо этим летом, сказал Питтс.

    «Мы ожидаем всплеск нашествия жуков там, внизу», — сказала она.

    скрученных сосны выгружаются для переработки на лесопилке Монтроуза в 2010 году.(Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun file)

    Уильям Вуди

    Лесопилка Montrose Forest Products в 2018 году объявила о модернизации стоимостью 21 миллион долларов, чтобы она могла перерабатывать на 20 миллионов футов досок в год больше сосны пондероза из национального леса Сан-Хуан. Лесопилка, которая традиционно производила шпильки, балки и конструкционные пиломатериалы для каркасных домов, отходит от борьбы с жуками.

    Уничтожающий жуков ствол к северу от межштатной автомагистрали 70, а также мертвая ель в национальных лесах Рио-Гранде и Ганнисон «больше не являются экономически выгодными», — сказал Тим Кайло, лесничий по ресурсам Montrose Forest Products, отметив удаленность своей мельницы от пострадавших лесов, а также все более хрупкие давно мертвые деревья.

    Штат перешел от эпидемической стадии заражения жуками, когда большое количество деревьев погибало почти по всему штату, к эндемичной стадии, когда вредители все еще убивают, но более медленными темпами и в меньших географических районах. .

    Лесопилка Монтроуза расширяется и занимается заготовкой и переработкой зеленой древесины за пределами федеральных земель. Двухлетний строгальный станок стоимостью 21 миллион долларов может распиливать до 44 миллионов досок бревен каждый год. В последнее десятилетие почти все эти деревья будут губительными для жуков елью Энгельмана, скворечником и субальпийской пихтой, все они будут распилены на конструкционные доски. Новый строгальный станок будет распиливать больше сосны пондероза — заготовленной вживую, а не утилизированной — на 1-дюймовые доски для неструктурных целей, таких как отделка, шкафы и настил.

    «Мы знали, что у мертвой древесины есть срок годности. Если бы жук продолжал перемещаться на стадии эпидемии, мы бы по-прежнему участвовали в спасательных работах, но сейчас в этом нет ничего», — сказал Кайло, у которого пять лесозаготовительных бригад работают в Сан-Хуане, Гранд-Месе, Ункомпагре, Ганнисоне и Рио-Гранде. национальные леса, все, кроме одного, заготавливают живые деревья.

    Воздействие на лесную промышленность

    Разоренные жуками деревья кормят промышленность, которая замедляет и корректирует бизнес-планы по мере того, как жуки уменьшаются.

    Лесная служба занимается вопросами здоровья лесов, а прореживание лесов является важнейшим инструментом уменьшения силы и распространения лесных пожаров при одновременном увеличении разнообразия видов деревьев. Большая часть лесозаготовок в Колорадо ведется на федеральной земле, поэтому лесная промышленность штата в значительной степени зависит от федеральных контрактов на лесозаготовки и продажи древесины. Эти контракты прибывают и отступают в меняющемся политическом климате. В других районах страны, например на юге, древесину заготавливают на частных землях в плодородных районах, где деревья растут быстрее.

    Так как в этом году цены на пиломатериалы резко выросли из-за рекордного спроса на новые дома и сокращенного из-за пандемии резерва рабочей силы, имеет больше смысла строить новые лесопильные заводы или открывать бездействующие заводы на юге.

    «Строить новый завод в Колорадо может быть рискованно, — сказал Кайло.

    «Возможно, прямо сейчас возникнет желание расшириться… но капитальные вложения в заводы дороги, и вы не собираетесь строить новый лесопильный завод на основе того, что предлагается в этом штате», — сказал Питтс из ассоциации лесопромышленников.

    Агрессивная сплошная вырубка жуков, проводимая Лесной службой, в дополнение к сжиганию и прореживанию лесов для замедления распространения вредителей, сократила поток окрашенной в синий цвет древесины, но владелец лесопилки Долорес Ситтон по-прежнему ожидает поставок еще на пять, а то и на 10 лет. .

    Однако, если бы ему пришлось перевозить убитых жуков через весь штат, он бы срезал синеву с подношений Аспен Уолл Вуд. (Еловые и круглоголовые жуки не оставляют на ели голубых пятен, как палка, убитая жуками горной сосны.)

    Свежеспиленные и обработанные пиломатериалы готовы к транспортировке на лесопилке Монтроуза в 2010 году. (Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun file)

    Уильям Вуди

    Когда он режет деревья на 1-дюймовые доски, он создает приличное количество отходов, обычно от 20% до 30% дерева.

    «Находясь прямо здесь, так близко к деревьям, мы можем позволить себе этот фактор отходов. Мы не смогли бы, если бы нам пришлось добавить к уравнению фрахт», — сказал он.

    Эпидемия жуков стала катастрофой для лесов Колорадо, но Ситтон видит положительную сторону, помимо своей возможности расширить свой бизнес на мертвой древесине.

    «Ужасно видеть воздействие жуков, но с другой стороны, они уделяют больше внимания здоровью лесов», — сказал он.«Таким образом, здесь есть серебряная подкладка. И синий тоже, наверное, да?

    The Colorado Sun — поддерживаемая читателями беспристрастная новостная организация, занимающаяся освещением проблем Колорадо. Чтобы узнать больше, перейдите на сайт coloradosun.com .

    Еловые замки и атаки короеда · Рубежи для юных умов

    Аннотация

    Хвойные деревья, такие как ель и сосна, являются наиболее распространенными деревьями, встречающимися в огромном бореальном лесу, который простирается вокруг северной части мира.За свою долгую жизнь, составляющую 500 и более лет, хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами. Одной из смертельных угроз является нашествие насекомых, убивающих деревья, таких как жуки-короеды. Подобно средневековым замкам, у хвойных деревьев есть много способов защитить себя. Тем не менее, иногда большие армии жуков-короедов и их партнеров-грибков могут разрушить эту защиту и уничтожить миллионы деревьев. Мы обнаружили, что опрыскивание елей природным химическим веществом, называемым метилжасмонатом, может повысить защитные силы деревьев и защитить деревья от нападения жуков-короедов.Сегодня повышение температуры и изменение режима дождей помогают жукам-короедам более успешно уничтожать деревья. Поэтому важно, чтобы мы понимали, как деревья защищают себя и как мы можем помочь защитить их от насекомых-захватчиков.

    Хвойный лес

    Вы когда-нибудь гуляли в лесу среди высоких деревьев? Бореальные леса являются крупнейшими лесами в мире и составляют около трети всех лесов. Бореальные леса простираются вокруг северной части земного шара, и их можно найти в таких местах, как Канада, Скандинавия и Россия (рис. 1).Этот лес является домом для многих видов животных, таких как лоси и медведи, а также растений, таких как мох и деревья. Хвойные деревья являются наиболее распространенными деревьями, встречающимися в бореальных лесах. Хвойные деревья — это древесные растения, такие как сосна, ель и пихта, которые производят шишки с семенами. Их также часто используют в качестве новогодних елок.

    • Рисунок 1 – Бореальные леса.
    • В бореальных лесах, покрывающих северные части Северной Америки, Европы и Азии, преобладают хвойные деревья. (A) Люди в хвойном лесу в Осе, Норвегия. (B) Водопад льется из хвойного леса в Британской Колумбии, Канада.

    Хвойные деревья удивительны тем, что вырастают выше и крупнее любого другого дерева. Они также являются одними из древнейших живых организмов на Земле и могут жить сотни и даже тысячи лет. Самым старым известным живым хвойным деревом является сосна Большого Бассейна, называемая Мафусаил [1]. Мафусаилу 4850 лет. За свою долгую жизнь хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами, такими как непогода и нападения животных.В отличие от людей, деревья не могут зайти внутрь во время метели или убежать, когда кто-то пытается их съесть. Вместо этого они должны стоять на месте, пока они защищают и защищают себя, как могут.

    Хвойные замки

    Подобно средневековым замкам, хвойные деревья имеют несколько уровней защиты [2]. У хвойных и других растений есть два основных типа защиты: те, которые присутствуют всегда, известные как конститутивные защиты , и те, которые появляются только тогда, когда дерево чувствует угрозу, известные как индуцибельные защиты .Одним из основных средств защиты является кора. Внешняя кора представляет собой прочный барьер, очень похожий на внешние стены крепости (рис. 2А). Насекомое, нападающее на дерево, должно пройти через эту стену, чтобы добраться до вкусных и питательных частей внутри.

    • Рисунок 2 – Хвойные замки и атаки короедов.
    • Подобно средневековым замкам, хвойные деревья имеют множество защит, защищающих их от захватчиков. (A) Наружная кора, как крепостная стена, представляет собой жесткую преграду для захватчиков. Внутри внешней коры твердые каменные клетки и ядовитые химические вещества в смоляных трубках составляют второй уровень защиты. (B) Если короеду удается проникнуть в дерево, он проделывает во внутренней коре длинные вертикальные ходы и откладывает яйца. Когда яйца вылупляются, ее детеныши питаются корой, прокладывая новые горизонтальные туннели. (C) Жуки переносят в дерево крошечные грибы. Эти грибы помогают победить защитные силы дерева.

    Второй конститутивной защитой хвойных являются каменные клетки (рис. 2А). Эти твердые клетки действуют как маленькие валуны, затрудняя прогрызание коры насекомыми.Третьей защитой являются небольшие каналы внутри коры, заполненные химическими веществами, называемыми терпенами (рис. 2А). Терпены придают соснам «сосновый» запах. Терпены также образуют смолу, липкую массу, которую вы получаете на руках, если спилите хвойное дерево. Терпены ядовиты для насекомых. Кроме того, смола является липкой и может задерживать насекомых и не давать им проникнуть в дерево. Некоторые смоляные трубки всегда присутствуют, но дерево может сделать гораздо больше, если его спилить или атаковать насекомое.

    Атака короеда

    Знаете ли вы, что крошечные жуки размером не больше рисового зерна могут убить здоровое хвойное дерево [3]? Один жук не может убить дерево, но, как армия, жуки-короеды работают вместе, чтобы захватить дерево.Сотни жуков могут подкопаться под корой одного дерева и отложить яйца (рис. 2Б). Когда яйца вылупляются, личинки (детеныши жуков) поедают дерево, чтобы помочь им вырасти во взрослых жуков.

    Жуки также получают помощь от грибов , чтобы преодолеть защиту дерева. Подобно лошади и наезднику, жук-короед переносит грибы через прочную внешнюю кору дерева (рис. 2С). Оказавшись внутри коры, грибы слезают с «коня» и врастают в дерево. Здесь грибы поедают ядовитые химические вещества, которые дерево произвело для своей защиты.Избавляясь от яда, грибы облегчают рост личинок короеда. Грибы также ослабляют дерево, убивая ткани и забирая питательные вещества из дерева. Если защитные силы дерева не могут остановить жуков и рост грибов, дерево в конечном итоге погибнет.

    Помощь хвойным деревьям в укреплении их замков

    Мы нашли способ помочь хвойным деревьям усилить их защиту и, возможно, выиграть битву с жуками-короедами. Мы делаем это, опрыскивая деревья натуральным химическим веществом, производимым растениями.Химическое вещество называется метилжасмонат (метил-джаз-мон-ат) [4]. Метилжасмонат — это сигнал, который растения выпускают в воздух, чтобы сообщить окружающим растениям: «Я атакован!» Опрыскивание коры деревьев метилжасмонатом похоже на сообщение деревьям: «Готовьтесь к бою! Жуки-короеды идут!» (Рисунок 3).

    • Рисунок 3. Как метилжасмонат может предотвратить нашествие жуков-короедов.
    • Обрызганные водой деревья не готовы к нападению короедов.Жук-короед может разрушить конститутивную защиту дерева и проникнуть в кору. Опрыскивание деревьев метилжасмонатом заставляет деревья образовывать новые лужи ядовитой смолы, подготавливая их к битве. Когда жук-короед пытается проникнуть внутрь, его смывает или захватывает ядовитая липкая смола.

    Мы работали над хвойным деревом под названием ель европейская, которая очень распространена в Европе. В качестве контроля мы опрыскали 20 деревьев в лесу метилжасмонатом и 20 деревьев водой [5].Затем мы ждали 35 дней, пока не начнется нашествие короедов. Еще через 30 дней мы сравнили деревья, опрысканные метилжасмонатом или водой, чтобы увидеть, какие деревья успешно заселили жуки-короеды (рис. 3). Сняв внешнюю кору, мы увидели, что ни один жук-короед не отложил яиц на деревьях, опрысканных метилжасмонатом. Это сильно отличалось от деревьев, обрызганных водой. У большинства обработанных водой деревьев были яйца жуков в коре, и 11 из 20 деревьев были убиты жуками.

    Почему деревья, опрыскиваемые метилжасмонатом, лучше способны защитить себя?

    Одна из причин, по которой деревья, обработанные метилжасмонатом, лучше борются с короедом, заключается в том, что обработанные деревья производят больше ядовитой смолы (рис. 3) [3]. Когда жуки-короеды пытаются вгрызться в кору, липкая смола вытекает наружу и захватывает жуков. Еще одна причина, по которой обработанные опрыскиванием деревья сильнее, заключается в том, что они могут быстрее активировать свою защиту. Это как иметь резервные войска. Эти войска уже подготовлены к бою и могут сразу начать бой, что лучше, чем обучать новые войска перед отправкой в ​​бой.

    То, как ели реагируют на метилжасмонат, похоже на то, что происходит в вашем организме после вакцинации. Благодаря прививке ваша иммунная система получает информацию и запоминает, каких вирусов следует остерегаться, чтобы вы не заболели. Метилжасмонат — это сигнал, который помогает деревьям не забывать остерегаться жуков-короедов.

    Почему наша работа важна?

    Большую часть времени короеды и хвойные деревья живут в лесу в гармонии. Однако более высокие температуры и усиление засухи наносят хвойным деревьям стресс.Это делает деревья более уязвимыми для нападения жуков-короедов [6]. В таких местах, как Колорадо и Чехия, жуки-короеды убивают миллионы хвойных деревьев [7, 8]. Смерть стольких деревьев плоха во многих отношениях. Одной из проблем является потеря древесины, необходимой для строительства домов, школ и других зданий. Это также приводит к потере денег для компаний, которые рубят деревья и продают древесину. Гибель такого количества деревьев также может плохо сказаться на окружающей среде, от которой мы все зависим. Живые, растущие деревья обеспечивают нас кислородом для дыхания и являются домом для многих видов животных.Если мы сможем понять, как хвойные деревья защищаются, и поможем им бороться с короедом, мы сможем защитить наши леса и окружающую среду.

    Заключение

    Хвойные деревья очень важны в бореальных лесах. Поскольку деревья не могут убежать от насекомых, питающихся деревьями, у деревьев есть много способов защитить себя. Тем не менее, крошечные жуки-короеды могут собраться вместе и разрушить защиту деревьев. Эти жуки-короеды иногда убивают миллионы деревьев. Мы пытаемся найти способы помочь хвойным деревьям бороться с короедом.В будущем мы надеемся найти другие средства, такие как метилжасмонат, которые помогут хвойным деревьям бороться с атаками короедов и не проиграть битву в лесу.

    Глоссарий

    Основополагающая защита : Способы защиты деревьев, которые всегда присутствуют.

    Индуцированная защита : Это способы, которыми деревья должны защищать себя, но которые дерево использует после атаки.

    Терпены : Ядовитые химические вещества, которые хвойные деревья производят для своей защиты.

    Грибы : Это организмы, которые получают энергию, расщепляя другие организмы, как это делают животные.

    Метилжасмонат : Сигнал, подаваемый растениями, когда их едят или срезают.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.


    Исходная статья

    Магерой, М.Х., Кристиансен, Э., Лонгстрем, Б., Борг-Карлсон, А.К., Сольхейм, Х., Бьорклунд, Н., и соавт. 2020. Грунтование индуцируемой защиты защищает европейскую ель от жуков-короедов, убивающих деревья. Окружающая среда клеток растений . 43:420–30. doi: 10.1111/pce.13661


    Каталожные номера

    [1] Браун, PM Старый список. Исследование годичных колец Скалистых гор . Доступно в Интернете по адресу: http://www.rmtrr.org (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

    [2] Франчески, В.Р., Крокене П., Кристиансен Э. и Креклинг Т. 2005. Анатомическая и химическая защита коры хвойных деревьев от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 167:353–76. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x

    [3] Крокене, П. 2015. «Защита хвойных пород и устойчивость к жукам-короедам», в «Жуки-короеды: биология и экология местных и инвазивных видов », под ред. Ф. Э. Веги и Р. В. Хофстеттера (Эльзевир). п. 177–207. doi: 10.1016/B978-0-12-417156-5.00005-8

    [4] Хайль, М.и Тон Дж. 2008. Передача сигналов на большие расстояния в защите растений. Trends Plant Sci. 13: 264–72. doi: 10.1016/j.tplants.2008.03.005

    [5] Mageroy, M.H., Christiansen, E., Långström, B., Borg-Karlson, A.K., Solheim, H., и Björklund, N., et al. 2020. Грунтование индуцируемой защиты защищает европейскую ель от жуков-короедов, убивающих деревья. Окружающая среда растительных клеток. 43:420–30. doi: 10.1111/pce.13661

    [6] Вспышки короеда .Национальный научный фонд и NBC Learn. Доступно в Интернете по адресу: https://youtu.be/y7jDlnfa5Y0 (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

    [7] Негрон, Дж. Ф., и Каин, Б. 2019. Горный сосновый жук в Колорадо: история смены лесов. Дж. Форест. 117:144–51. doi: 10.1093/jofore/fvy032

    [8] Hlásny, T., Krokene, P., Liebhold, A., Montagné-huck, C., Müller, J., Qin, H., et al. 2019. Жизнь с короедом: последствия, перспективы и варианты управления.От науки к политике 8 . Йоэнсуу: Европейский лесной институт.

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.