Короед нанесение: Как наносить декоративную штукатурку короед (7 фото)

Содержание

Как правильно наносить декоративную штукатурку «короед»

Декоративная штукатурка «короед» отлично переносит температурные изменения и осадки, обладает высокой износостойкостью и оригинально выглядит. Оштукатуренная поверхность получается необычной, как будто изъеденной жуком-короедом. Эффект бороздок и текстурной поверхности достигается за счет мраморной крошки, добавленной в состав штукатурки.

Классический рисунок «короед» хорошо подходит для внутренней отделки

Выбираем правильный материал

Штукатурка с фактурой «короед» бывает разных видов, отличаются они пропорциями мраморной крошки и штукатурки, размером фракции мрамора и состоянием: готовый состав или сухая смесь.

От диаметра крошек мрамора зависит расход штукатурки: чем крупнее фрагменты, тем больше материала уйдет на покрытие.

Как правильно работать с этой штукатуркой

Для нанесения «короеда» нужен простой набор инструментов: строительное ведро или глубокий таз, несколько видов шпателя (трех размеров), дрель с насадкой-миксером и терка (кельма).

Подготовка поверхности

Очистите поверхность, уберите загрязнения, грибок и плесень, обработайте эти места антисептиком. Трещины и сколы зачистите и выровняйте раствором, далее всю поверхность выровняйте стартовым составом. Конечно, можно немного нивелировать неровности самой штукатуркой, но заметные перепады нужно исправить до нанесения состава.

Приготовление состава из сухой смеси

Чтобы удобно было наносить штукатурку, при ее приготовлении сначала налейте в емкость воду (20 градусов), а затем засыпайте смесь небольшими порциями, тщательно перемешивая, разбивая все комки. Оставьте смесь на время, рекомендованное производителем, еще раз перемешайте.

Нанесение

Шпателем наберите немного материала, нанесите на кельму, поставьте ее под углом 60 градусов к поверхности и наносите штукатурку снизу вверх. Слой должен быть равномерным, без бугров и провалов, толщина регулируется по размеру самой крупной фракции и не должна превышать ее. Сразу удаляйте лишний состав. Продолжайте, пока не покроете нужную площадь.

Если поверхность небольшая, можно оштукатурить ее сразу, если большая – разделите площадь на части малярной лентой и обрабатывайте по очереди. Когда закончите, снимите ленты и затрите швы.

Такой узор можно получить, двигая кельму по маленькому радиусу

Как сделать узор

Узор делают сразу после нанесения состава, пока штукатурка не подсохла. Намочите кельму, чтобы не прилипал состав, и совершайте ею поступательные движения. Рисунок, похожий на работу жуков-короедов, получается от передвижения кусочков мрамора внутри вязкого состава штукатурки.

От направления движения зависит конечный результат. Классический рисунок «короед» получают, двигая кельмой вверх-вниз, если водить по кругу, получится необычный эффект, похожий на «венецианку», перпендикулярные движения дадут эффект «сеточки».

Очищайте терку во время создания узора, она должна быть чистой и влажной, чтобы не затереть рисунок и не сделать слишком широких бороздок.

Помните, что «короед» нельзя наносить в жару или при других высоких температурах, состав быстро застынет и со временем начнет трескаться. Зимой штукатурить тоже не стоит, даже если на упаковке написано, что состав подходит для минусовой температуры.

Подробнее о работах читайте в статье: Как самому сделать разные эффекты у штукатурки
Штукатурку этого типа можно не только колеровать, но и красить после высыхания

Достоинства и недостатки

Как и любой другой декоративный состав, у «короеда» есть свои плюсы и минусы. Зная их, можно подобрать идеальную штукатурку или заменить ее на более подходящий материал.

Плюсы:

  • Облегченный слой. Из-за наличия мраморной крошки штукатурка получается легче и не дает большой дополнительной нагрузки на поверхность.
  • Безопасность и огнестойкость. Не выделяет вредных веществ при нагреве или длительном использовании, хорошо переносит воздействие ультрафиолета, не горит.
  • Долговечность и износостойкость. Слой получается крепким и практически не повреждается механически.
  • Широкая цветовая гамма. Состав можно колеровать в любой оттенок.
  • Невысокая цена. Этот тип штукатурки дешевле большинства декоративных составов, например роллерного.

Минусы:

  • Поврежденную поверхность трудно отремонтировать.
  • Наносить штукатурку можно только при определенной температуре и влажности.

Для фасадных и внутренних работ штукатурка «короед» – самый подходящий вариант: она хорошо переносит воздействие осадков и перепады температуры. Но не подойдет она для кухни и санузла, потому что плохо переносит постоянную влажность. Правильно нанести «короеда» сможет и неподготовленный человек, если будет соблюдать все правила.

Нанесение декоративной штукатурки Короед — Блог Stroyremontiruy

Декоративная штукатурка Короед давно пользуется любовью, как среди строителей  — отделочников, так и среди тех, кто выполняет ремонтные работы самостоятельно, так как этот современный материал отвечает всем необходимым техническим и эксплуатационным требованиям.

Сегодня мы рассмотрим декоративную штукатурку Короед Ceresit CT 35, посмотрим  на её технические свойства и ознакомимся с процессом нанесения материала.

Применение ДШ

Короед CT35 применяется для создания тонкослойных декоративных покрытий с фактурой типа «короед» и рекомендован к применению, как при наружных, так и при внутренних отделочных работах. Этот материал можно применять для покрытий основания из бетона, а также для оштукатуренных поверхностей и стен из гипсокартона. Выпускается Короед с разным размером зерна, от которого зависит фактура готового слоя, а также может быть белого цвета и «под покраску».

К основным преимуществам декоративной штукатурки Короед отнесём хорошую паропроницаемость и стойкость к атмосферным воздействиям, что даёт возможность широко использовать этот современный материал для работы на фасаде здания. Кроме этого Короед  обладает достаточной прочностью, экологичен не выгорает под воздействием ультрафиолетовых лучей и может наноситься практически на любой основание, в том числе и на обычную известковую штукатурку.

Технология нанесения

Этот процесс не слишком сложен, но требует оперативности работ и значительных энергозатрат. Описываемая нами технология может быть с успехом применена на практике без привлечения мастеров, однако надо внимательно подходить к работе и не нарушать процесса нанесения.

Обрабатываемая поверхность должна быть хорошо подготовлена, то есть должны быть устранены все значительные неровности, сколы и трещины, то есть произведён косметический ремонт фасада дома, а кроме этого перед нанесением Короеда надо:

  •  — Произвести утепление цоколя.
  •  — Покрыть слоем грунтовки Ceresit СТ 16,

Обратим внимание на то, что эта грунтовка содержит в составе кварцевый песок и наносится обязательно(!) широкой маховой кистью, так как песок застревает в ворсе валика и пропадает нужный эффект от грунтования. После  высыхания грунта можно приступать непосредственно к нанесению штукатурки.

Для успешной работы надо участие в процессе минимум двух человек, так как Короед наносится на отдельную плоскость непрерывно, то есть один рабочий наносит состав, а второй непрерывно замешивает новый состав, пока не будет покрыт законченный участок фасада.

Замешивание декоративки производится в соответствии с требованиями производителя с помощью брели – миксера на её средних оборотах до образования однородной, без комков (!) массы. Нанесение Короеда выполняют:

  •  — Полиуретановой тёркой,
  •  — Металлическим полутёром (фото)

На толщину зерна состава – 2,5-3,5 мл.

После того, как декоративка нанесена и начинает слегка схватываться проводим её перетирку полиуретановой тёркой со средними усилиями.

От направленности движений тёрки при перетирке образуется фактура штукатурки, так при круговых движениях поверхность приобретает закруглённые полосы, а при вертикальной направленности, соответственно, вертикальные.

Сразу по завершению работ по нанесению штукатурки необходимо тщательно вымыть рабочий инструмент, так как Ceresit очень прочен при схватывании, и отмыть его позже будет проблематично.

Советы

К дополнительным рекомендациям по нанесению можно отнести тот факт, что работы нельзя проводить под прямыми солнечными лучами, так как в этом случае декоративная штукатурка будет быстро и неравномерно схватываться, что сделает невозможным её качественную перетирку. Исходя из этого, надо либо сооружать навес, уменьшающий действие солнечных лучей, либо проводить работы в пасмурную погоду. Это требование не относится к моменту, когда надо нанести буквально несколько метров декоративной штукатурки Короед, так как в этом случае она не успеет схватиться за те несколько минут, которые понадобятся для нанесения.

Как видим из всего вышеизложенного, «не так страшен чёрт», так что можете смело наносить короеда самостоятельно, от чего Вы не только сохраните целостность кошелька, но и получите удовлетворение от работы. Заметим также, что Короед — это хорошая декоративная штукатурка, но используется она для нанесения на стену и применение Короеда для отделки декоративной стойки ошибочно — не допускайте промахов.

Видео

Ну и в качестве небольшого обзорного видео предлагаем ролик для желающих самостоятельно освоить нанесение ДШ Короед

С помощь видео освоить процесс гораздо легче. 

Особенности нанесения декоративной штукатурки короед

В качестве современного настенного покрытия декоративная штукатурка используется все чаще и чаще — и не только для отделки фасадов дома, но и для оформления интерьеров помещений. Штукатурка в этом плане материал интересный и экологичный, работать с ней можно приятно и быстро, она существует в огромном количестве расцветок и способна имитировать впечатляющее количество фактур, является сравнительно прочным износостойким материалом, поэтому отделку стен можно с одинаковым успехом проводить как на улице, так и в доме.

Основные виды штукатурки

На сегодняшний день производителями предлагаются следующие виды штукатурки:

  • в виде сухой смеси;
  • готовая к нанесению, наиболее популярный вариант — отделка на основе синтетических смол;
  • декоративная: используется в основном для внутренних работ, чаще всего фактурная, рельефная (короед, венецианская и т. д.)

Что необходимо для отделки стен декоративной штукатуркой?

Как и для любого настенного покрытия, декоративная штукатурка предпочитает ровные гладкие и только сухие стены. Перед отделкой все трещины и неровности должны быть устранены и зачищены, старое покрытие тоже должно быть тщательно удалено.

Следующим этапом необходимо загрунтовать стены — это обеспечит лучшую сцепку с штукатуркой, что существенно продлит срок ее службы. Он вообще во многом зависит от того, наносилась ли грунтовка на стены или нет. Стены, отделанные декоративной штукатуркой по грунтовке, значительно опережают в плане качества и долгого срока службы.

Отделка стен штукатуркой короед

Популярность штукатурки короед легко объяснима: она выглядит привлекательно и интересно, представлена в широкой цветовой гамме и сравнительно проста в нанесении, хотя она в принципе требует сноровки для проведения работ.

Плюсы штукатурки короед:

  • доступность и бюджетность: купить короед можно в каждом городе практически в каждом строительном магазине, многие производители — как отечественные, так и зарубежные — выпускают свои версии этого материала;
  • легко колеруется при необходимости, легко поддается окраске после высыхания;
  • устойчива к механическим повреждениям, ее можно мыть без опасений с использованием губки или щетки, можно даже осуществлять чистку пылесосом;
  • экологична;
  • устойчива к температурным перепадам, огнеустойчива, долговечна;
  • устойчива к плесени, химическому воздействию, влаге;
  • легкая по весу.

Главный критерий при выборе фактурной декоративной штукатурки стен — ее зернистость. Именно она определяет глубину и толщину бороздок.

Подготовка стен проводится согласно алгоритму, раствор разводится по инструкции, предложенной производителем. Не пренебрегайте ей, поскольку материал может отличаться по составу от производителя к производителю, что приведет к нарушению технологии при создании раствора, а значит, порче материала.

Короед равномерно тонким слоем наносится на поверхность, с которой у нее хорошее сцепление (к примеру, бетонная стена), излишки убираются с инструмента (обычно используется полетерок) обычным шпателем. Слой не должен быть очень тонким, как и слишком толстым, после чего штукатурка должна чуть подсохнуть (около 20 минут) — и тогда можно приступать к созданию фактуры!

Эффектов от растирания может быть множество, наиболее популярными являются «дождик» — движения кельмой вверх-вниз или по диагонали вверх-вниз, «барашек» — круговые движения, «ковер» — крестовая фактура получается за счет движения кельмы вверх-вниз и вправо-влево.

Никто не ограничивает Вашу фантазию. Создайте свой собственный уникальный дизайн стен с фактурной штукатуркой короед!

Больше статей на нашем канале

Технология нанесения штукатурки короед

Привлекательный внешний вид, относительная дешевизна и отсутствие сложностей при нанесении делают фактурную штукатурку «короед» востребованной при финишной отделке как внутренних помещений, так и фасадов зданий. Название ее объясняется сходством оштукатуренной поверхности со срезом дерева, поврежденного жуками-древоточцами.

Штукатурку короед необходимо наносить, растягивая её до слоя гранул, находящихся в составе.

Это покрытие устойчиво к воздействию внешних факторов, а возможность добавления красителей в смесь или окраска позволяет достичь и декоративности оштукатуренных «короедом» поверхностей. Готовая сухая смесь для приготовления штукатурки короед требует только добавления воды в пропорциях, указанных производителем. Нанесение не требует специальной подготовки и сложного оборудования, поэтому вполне может быть произведено самостоятельно.

Что нужно сделать перед работой?

Большинство видов смесей применяется для нанесения на внутренние или наружные стены, для отделки потолка следует подбирать предназначенные специально для этого марки «короеда». Наиболее подходящей основой под фактурную штукатурку служат оштукатуренные по маячкам и ошпаклеванные стены из любого материала. На гипсокартон или шпатлевку марки «Ветонит» перед отделкой «короедом» желательно нанести слой шпатлевки марок «Шетрок» или аналогичных по составу.

Выровненные ошпаклеванные поверхности грунтуют кроющими акриловыми грунтовочными смесями типа «Церезит СТ17» или подобными им. Если отделка наносится на стены со старой штукатуркой, то все трещины и повреждения на ней необходимо расшить и заполнить гипсовой шпатлевкой. После высыхания стены покрывают гидроизолирующей грунтовкой в 2 слоя.

Необходимые инструменты для работы со штукатуркой.

Для выполнения отделки способом «короед» нужно подготовить следующие материалы и инструменты:

  • шпатели стальные 300 мм и 100 мм;
  • кельма или терка пластиковая;
  • емкость с теплой водой и тряпка;
  • сухая смесь «короед» или готовая штукатурка;
  • дрель с насадкой-миксером.

Готовую жидкую штукатурную смесь рекомендуется перед применением тщательно перемешать дрелью с насадкой. Для обеспечения однородности покрытия после использования примерно половины смеси из открытой емкости нужно добавлять в нее же смесь из следующего ведра или банки, каждый раз перемешивая штукатурку.

Как нанести декоративное покрытие на стены?

Технология нанесения штукатурки короед состоит из 2-х этапов:

  • собственно нанесения;
  • создания фактурной поверхности.

1-й этап

Схема отделки фасада штукатуркой короед.

Работу начинают с правого нижнего угла, накладывая смесь на стену и постепенно разравнивая ее по поверхности снизу вверх. Короед — штукатурка, технология нанесения которой предусматривает растягивание смеси до слоя толщиной в размер гранул, входящих в ее состав.

Определить нужную толщину помогает появление на поверхности бороздок или царапин. Шпатель или терку, которыми наносится смесь, располагают под углом примерно 600 к поверхности стены и тянут ее снизу вверх до получения нужной толщины слоя. После этого штукатурке дают слегка подсохнуть и переходят к формированию фактуры.

2-й этап

Фактурную поверхность создают при помощи пластиковой кельмы или терки. Ее нужно приложить к оштукатуренной стене всей плоскостью и слегка прижать. В зависимости от движений, которые будут производиться инструментом, зависит рисунок на готовом покрытии:

  1. Неравномерные круговые движения теркой позволяют получить классический рисунок изгрызенного жучком дерева. Слегка нажимая на инструмент, мастер выполняет дугообразные или круговые движения в различных направлениях.
  2. Рисунок «травертин» получится при коротких отрывистых движениях. Кельму можно двигать в любых направлениях, имитируя неровную поверхность камня.
  3. Для рисунка «пробка» лучше взять гладилку из пенополистирола. Движения выполняют интенсивно, по кругу, двигая инструмент в одном направлении. Круговые движения должны иметь небольшой радиус.
  4. Имитировать тканую поверхность можно крестообразными движениями терки. При этом двигать ее снизу вверх следует длинным потягом со средней скоростью, а горизонтальные штрихи наносить коротким энергичным взмахом.
  5. Узор «дождик» можно получить, если совершать длинные непрерывные движения сверху вниз по диагонали — справа сверху и налево вниз.
  6. Достаточно сложным в исполнении можно назвать способ «карта мира». Для формирования такого узора после нанесения штукатурки короед в 1 слой и затирки его любым способом ждут просыхания штукатурки. Затем делают еще слой в виде отдельных мазков смеси в различных направлениях. Разглаживают их венецианской кельмой.
Способы нанесения штукатурки: 1- по горизонтали. 2 — рубцеванием. 3 -круговыми движениями. 4 — по вертикали.

После того как сформирован рисунок, нужно тщательно затереть все места стыков и слегка выгладить всю поверхность стены без нажима, не дожидаясь застывания смеси. Если смесь не была отколерована при замесе, то стену можно окрасить после просушки в течение от 3 дней (для силикатных красок) до 2 недель (для акриловых красок).

Вместо окраски можно прибегнуть к лессированию покрытия акриловым лаком. В состав можно добавлять колер или перламутр. Наносить лаковое покрытие следует стальным шпателем, заполняя бороздки на поверхности стены.

Полезные советы для начинающего мастера

На самом деле не так сложно имитировать поверхность, поврежденную короедом, технология нанесения осуществляется в 1 подход. Одновременное нанесение штукатурки на всю поверхность позволит достичь однородной фактуры, без стыков, которые могут быть заметны даже после окраски.

Схема оштукатуривания стены: 1 — набирание раствора на сокол; 2 — нанесение на стену; 3 — разравнивание соколом; 4- разравнивание полутерком; 5 — затирка штукатурки.

Если возникла необходимость прервать работу на неопределенный срок, нужно наклеить на месте, где работа будет закончена, полоску малярного скотча. Штукатурка короед наносится до этого уровня и скотч снимают вместе со слоем попавшей на него смеси, не дожидаясь высыхания. При возобновлении работ скотч придется наклеить на уже отделанную стену вдоль этого края, после чего можно продолжить нанесение короеда.

Штукатурить лучше всего при температуре воздуха не выше 250С, чтобы избежать слишком быстрого схватывания смеси. Это может привести к растрескиванию покрытия и затруднить формирование фактуры.

Грунтовку и окраску готовой стены лучше всего материалами того же производителя, что и смесь для штукатурки.

Для достижения высокого качества покрытия и ускорения процесса нужно прибегнуть к помощи напарника. При разделении труда 1-ый мастер занимается нанесением и растягиванием смеси по стене, а 2-ой затирает и формирует рисунок на ее поверхности.

Начинать осваивать технологию нанесения короеда лучше всего на небольших плоскостях, которые можно успеть оштукатурить в одиночку за короткий промежуток времени (до 30 минут). За это время ранее покрытые смесью участки уже начнут подсыхать и будут готовы для формирования фактуры.

Нанесение штукатурки Короед на пенопласт, на кирпич, на гипсокартон: фото и видео

Декоративная смесь Короед представляет собой готовую к применению высококачественную смесь, в основу которой входит акрил или цемент. Обычно ее применяют для обработки стен, которые должны подвергаться большой эксплуатационной нагрузке.

Способ нанесения

Смесь содержит в себе гранулы диаметром от 1 до 2,5 мм. Применяя эту штукатурку, можно создать интересную текстуру, которая напоминает дерево, изъеденное жуком-точильщиком. Отсюда и название смеси – Короед (см. фото).

Достоинства штукатурки Короед

Чем объясняется довольно большая распространенность этого вида отделки? Прежде всего, тем, что:

  • смесь устойчива к различным перепадам температуры и не выгорает на солнце. Именно поэтому ее часто используют для отделки наружных стен домов;
  • не содержит никаких вредных примесей и не выделяет ядовитых паров при нагревании;
  • легко наносится на самые разнообразные поверхности – на кирпич, на пенопласт, на гипсокартон;
  • смесь Короед долговечна, не поддается воздействию плесневых грибов, не разрушается под действием воды и различных слабых химических растворов;

  • выдерживает механическое воздействие, ее можно мыть, чистить;
  • соединяется с другими красящими веществами и позволяет получить на основе белого цвета желаемый цвет. Также она хорошо окрашивается в другие цвета при высыхании;
  • имеет доступную цену.

Куда можно наносить Короед

Прежде чем начать пользоваться штукатуркой, следует изучить рекомендации производителя. Нужно знать, в каких случаях можно применять эту смесь, а в каких нельзя.

В основном Короед наносится на вертикальные стены из бетона, кирпича, дерева и камня. Также можно использовать его и для потолка. Наносится смесь и на пенопласт в том случае, когда этот материал используется для утепления стен дома.

Важно, чтобы поверхность, на которую вы собираетесь нанести Короед, была не слишком гладкой. Иначе не будет должного сцепления обрабатываемой поверхности с материалом. Нельзя использовать штукатурку как средство для заделывания трещин, так как она является предметом заключительной отделки.

Подготовка к работе

Для нанесения смеси как на пенопласт так и на кирпич, вам понадобятся шпатели, пластмассовая терка, пластиковая кельма, ведро, дрель с насадкой «миксер» и сама смесь Короед. Стены сначала нужно подготовить. Для этого очистите их от пыли, старой состава, шпаклевки. Если есть трещины, то надо их шпаклевать.

Затем рабочую поверхность нужно загрунтовать. Цвет грунтовки и состава должен совпадать. После этой процедуры стена будет ровная, и смесь будет хорошо к ней прилегать. Через четыре или шесть часов грунтовка высохнет и потом можно начинать работать с Короедом.

Если вы обрабатываете наружную стену, то грунтовать ее необязательно. Желательно приобретать весь материал одного производителя. Желательно купить столько упаковок Короеда, сколько вам понадобится и еще немного в запас. Это для того, чтобы не пришлось потом докупать материал и отвлекаться от работы.

Если вы используете штукатурку в виде порошка, то нужно ее приготовить по всем правилам инструкции:

  • добавлять порошок состава в воду, а не наоборот;
  • температура воды должна не превышать + 20° С;
  • получившуюся смесь перемешать с помощью дрели;
  • после размешивания материал должен постоять некоторое время, после чего снова перемешать.

Готовьте столько состава, сколько нужно вам для работы, чтобы не было остатков. В готовом виде ее не хранят.

Как наносить штукатурку Короед

Различают простое и фигурное нанесение Короеда. В первом случае получается мелкий рельефный рисунок в виде бороздок и точечек. Во втором – четко видны углубленные выемки, как дорожки от жучка-короеда (см. фото).

Толщина слоя состава будет зависеть от величины зернистости. Чем она больше, тем толще будет слой. Для внутренних работ используют мелкозернистую штукатурку, а для обработки фасадов – крупнозернистую.

Наносится смесь при помощи пластмассовой терки. Держать ее нужно под углом в 60° и аккуратно размазывать штукатурку по стене вертикальными движениями. Будет лучше, если работу будут выполнять одновременно два человека. Один человек наносит штукатурку и вытягивает ее теркой. Второй человек чуть отстает от него и формирует окончательный вид стены.

Пока слой состава еще не затвердел, нужно прогладить стену сухой чистой теркой с закругленными краями. Делайте круговые движения, не слишком надавливая на стену. После этого рисунок может быть не слишком четким, но это не беда.

Когда нанесенный слой состава немного подсохнет (через 10—15 минут), можно приступать к формированию рисунка. Для этого нужно проводить теркой по поверхности стены, надавливая на нее уже сильнее. Если вам нужен вертикальный рисунок, то двигайте терку вверх-вниз. Если хотите получить круговой узор, то делайте круговые движения.

Когда будет обработана вся стена, и пройдет не более 40 минут, можно еще раз обработать стену сухой пластиковой кельмой для сглаживания поверхности и закрепления рисунка (см. видео).

Хорошо, если всю работу вы выполните сразу без перерывов, иначе на стене будут видны стыки и глянцевые пятна. По окончании работы еще раз сделайте контрольную проверку. Посмотрите, нет ли не затертых стыков. Но не переусердствуйте. Рисунок должен быть одинаковым по всей стене.

Обработанная Короедом поверхность сохнет в течение суток. После этого нужно загрунтовать поверхность стены. Это нужно для того, чтобы она была более ровной и гладкой, и чтобы на нее лучше лег лак.

Лак лучше выбирать импортный акриловый. Можно выбрать матовый или глянцевый. Если хотите, то можете добавить в него блестки или краску. Все зависит от вашего желания. Лак наносят не валиком или щеткой, а металлическим шпателем. Это удобно для заполнения всех бороздок рисунка. К тому же шпателем удобно удалять со стены излишки лака.

Четко следуя всем советам, изложенным выше, вы сможете своими руками сделать красивое и оригинальное покрытие стен, которое оживит интерьер вашего дома.

Смотрите также:

подготовка смеси, инструменты, нанесение узора

Помимо традиционных видов отделки, таких как покраска и обои, в современных дизайнерских проектах используется декоративная штукатурка. С ее помощью создаются оригинальные интерьеры для офисов, кафе, ресторанов, жилых помещений. Экспериментируя с составом смеси, способами нанесения, цветом, можно добиться поразительного результата. В практическом плане штукатурка тоже имеет преимущества:

  • Прочность, долговечность и простой уход;
  • Возможность имитировать поверхность натурального дерева или камня при использовании сравнительно недорогих материалов;
  • Отделывать можно наклонные и арочные поверхности, ниши, которые сложно облицевать обоями либо плиткой;
  • Оштукатуренную поверхность можно красить, покрывать лаком, наносить оригинальные рисунки.

Большую популярность у мастеров, отделывающих свои квартиры и дома, приобретает штукатурка короед.

Что такое короед

Своим названием этот вид облицовки обязан древоядным жучкам-короедам, которые живут под корой и прогрызают на поверхности дерева бороздки различной глубины и расположения. Название штукатурки подразумевает не какой-то определенный состав смеси, а технологию исполнения. Поверхность, оштукатуренная короедом, имитирует работу жучка-точильщика.

Эффект достигается добавлением в смесь мраморной крошки, частичек диоксида титана, других прочных крупинок минерального происхождения. Чем крупнее фракции добавок, тем рельефнее и глубже получаются борозды на поверхности. От зернистости штукатурки короед зависит ее расход.

Облицовка стен короедом требует умений и навыков. Однако, вполне доступно выполнить эту работу своими руками, сэкономив значительную сумму. Нужно следовать советам специалистов и выбрать для первого опыта не бросающуюся в глаза стену в коридоре, туалете или на балконе.

Подготовка плоскости по технологии

Перед нанесением декоративной штукатурки короед стену нужно очистить от грязи, обработать специальными растворами жирные и ржавые пятна. Затем поверхность грунтуют. Важно! Если будет использоваться цветная штукатурка короед, в грунтовку добавляется такой же колер. Для отделки большой площади прикрепляются специальные маяки. Они представляют собой профили с выступающей средней частью (толщина слоя) и перфорированными боковыми поверхностями.

Лучше покупать недорогие пластиковые конструкции. Металлические приобретают мастера, работающие на заказ. Маяки с помощью отвесов прикрепляются строго вертикально на стену через определенное расстояние с помощью саморезов или гипсового раствора. Такие приспособления позволяют добиться ровного слоя.

Подготовка смеси

Для отделки стен по технологии короед применяются следующие виды штукатурки:

  • Качественные силиконовые, содержащие натуральные смолы;
  • Наиболее дорогие силикатные, в основе которых – жидкое стекло;
  • Самые дешевые и практичные минеральные на основе цемента;
  • Акриловые – очень удобные в применении, но плохо устойчивые к воздействию солнечных лучей.

Шпаклевка короед, приобретенная в виде сухого порошка с добавлением твердых частиц, перед нанесением разводится водой. Для этого берется емкость большого размера, чтобы при работе туда входила рука с инструментом. Температура воды 20°–23°. Перемешивать лучше строительным миксером либо дрелью, включенной на средних оборотах.

Акриловая штукатурка короед продается уже в готовом виде, окрашенная в различные цвета. Если она белая, можно добавить нужный колер и размешать. Важно! Все остальные смеси короед колеровать нельзя. Они плохо и неравномерно прокрашиваются, большое количество красителя может снизить качество материала.

Инструменты

Для выполнения отделочных работ по технологии короед следует заранее запастись необходимыми инструментами:

  • Уровень;
  • Шпатель;
  • Терки из металла и из дерева;
  • Мастерок;
  • Гладилка;
  • Угловой выравниватель.

Во время приготовления раствора, а также при механизированной обработке стен короедом понадобятся очки защитные и респиратор.

Как наносить декоративную штукатурку короед машинным способом

Для оштукатуривания больших поверхностей могут применяться специальные аппараты. Они самостоятельно готовят состав из воды и сухой смеси необходимой консистенции. Затем штукатурка через шланги поступает на поверхность стены. Для ее распределения используют разные насадки.

После нанесения покрытие выравнивают вручную с помощью шпателя. Грунтовку стен большой площади можно производить краскопультом. Облицовка поверхностей машинным способом позволяет экономить штукатурную смесь. Применяется она, в основном, на фасадных работах. Покупать такой аппарат для ремонта своей квартиры нерентабельно.

Как наносить декоративную штукатурку короед вручную

Приготовленный состав наносится на поверхность стены специальным шпателем. Толщина слоя зависит от размера твердых частиц. Чем он меньше, тем тоньше пласт штукатурки, на толстом не будут эффектно выглядеть мелкие бороздки. Шпатель нужно держать под углом 60° к стене. Если работа выполняется при помощи маяков, то между ними устанавливается правило, которое перемещается сверху вниз и выравнивает штукатурку.

Большое значение имеет скорость работы. Время высыхания состава – около 30 минут. Нужно покрыть всю рабочую поверхность, чтобы сохранить целостность рисунка и избежать наплыва штукатурки. Излишки раствора собираются полутерком и наносятся на новые участки. Важно! Раствор надо перемешивать каждые 5 минут. Удалить маяки и заделать образовавшиеся швы можно только после подсыхания смеси.

Нанесение узора

Минут через двадцать после нанесения штукатурки короед на стену, когда она перестает прилипать к рукам и не блестит, можно начинать растирание, в процессе которого образуется рисунок. Выполняют эту работу при помощи пластиковой терки или кельмы. Чаще всего наносят следующие узоры:

  • Так называемый «дождик» получается при движении инструмента сверху вниз и наоборот. Возможен горизонтальный вариант – перемещать кельму по штукатурке нужно вправо-влево;
  • Узор «ковер» образуется при сочетании растираний в горизонтальном и вертикальном направлении;
  • При выполнении круговых движений получается рисунок «барашек».

Основным условием качества остается скорость работы, нужно до полного высыхания успеть нанести узор на всю обработанную поверхность.

Работа внутри и снаружи помещения

Технология нанесения штукатурки короед одинакова для наружных и внутренних работ. При отделке фасадов применяются смеси с более крупными фракциями. Они образуют более широкие и глубокие бороздки, которые хорошо видны издали. Отделывать фасады можно только теми смесями, на упаковке которых указано, что они подходят для наружных работ.

Для лучшей адгезии на гладких поверхностях (например, листы утеплителя) слой штукатурки короед закрепляется при помощи армирующей сетки. Для наружной отделки большое значение имеет температура воздуха, отсутствие осадков. Работы производятся теплой осенью, весной или в нежаркие летние дни.

Внутренние помещения оштукатуриваются в любое время, однако следует избегать сквозняков во время высыхания. В этом случае нужно тщательно поверять применяемые смеси на предмет экологической безопасности.

Раскраска стен

Сроки окончательного высыхания смесей указаны на упаковке. Обычно в помещении этот процесс занимает двое суток, на открытом воздухе все происходит быстрее. Полностью высохшую поверхность следует обработать мелкой наждачной бумагой. Если стены отделывались цветными акриловыми составами, то работу можно считать оконченной.

Цементную, силиконовую или силикатную штукатурку короед окрашивают различными составами. Выполнять работы лучше при помощи строительного валика с длинным ворсом для прокрашивания бороздок. Движения выполнять в горизонтальном и вертикальном направлении. Если после высыхания обработать стену красителем с менее насыщенным цветом при помощи велюрового валика, можно получить тонированные бороздки. Это эффектно выглядит и придает интерьеру своеобразность.

Применение нового способа отделки стен вместо надоевших обоев потребует больших затрат времени и сил. Придется приобретать инструмент, осваивать профессию штукатура. Оригинальный стильный интерьер, долговечность и практические свойства нового покрытия оправдают все усилия и дополнительные расходы.

Штукатурка короед. Исправляем чужую работу. Нанесение.

Всем привет!

Штукатурка Короед, в представлении большинства людей , естественно знающих что это такое, представляет собой что-то фасадное. В лучшем случае для подъездов. Посмотрите это видео до конца и мы поменяем все ваши представления о штукатурке короед.

Переделывать вот это вот безобразие, которое называется короедом — вроде бы. Короед здесь был сухой, рисунка нет совсем. Местами он бы и не получился, потому что вот большие перепады. Вон там видно большой провал, совершенно не затерт. Вот видите рисунка нет. В общем масштабы бедствия у нас таковы — вот здесь коридор, вот это стенка и вот этот закуточек. Здесь уже перешпаклевали местами, то есть порядка 20 квадратных метров.

У нас на вооружении 40-вая шкурка, очень крупная. Начнем зачищать. Шкурим для того чтобы убрать вот эти сопли. Вот они видите у нас убираются, их очень много здесь торчащих. Совершенно не заглажены, поэтому вот это вот все мы должны убрать сейчас. Вот в таких вот условиях — ужасных, пылища здесь страшная. Максим шкурит.

Пыль еще не осела, но это не мешает мне наносить Ротбанд, поэтому я в наморднике. Я привык работать кельмой, получается максимально ровно. Скорее всего шкурить возможно даже не придется, то есть моя задача не наложить слой, а просто подровнять поверхность, чтобы убрать это безобразие, то есть  слой получается где-то… ну где ямочки там соответственно примерно 2 мм, а так в целом достаточно тонкий. Я это всё ровняю. «Как вам наш Ротбанд? Прямо как бетон. Покрыть белым лаком и будет супер!

Следующим этапом у нас пойдет пропиточный грунт. Для грунтования мы выбрали оптимист пропиточную грунтовку для наружных и внутренних работ G103. Гипсовая поверхность очень сильно впитывает в себя влагу. Пропиточный грунт уменьшить впитываемость, что позволит нам подольше работать с короедом. Видите как сильно темнеет, она просто пьет грунтовку. Катем, не жалея грунтовки, проходя несколько раз на одних и тех же местах, видите, как впитывается моментально. Нужно чтобы все наши поры и дырочки хорошенько пропитались. Максим просто заливает грунтом поверхность.

Далее у нас пойдёт укрывная грунтовка. Она с кварцевым наполнителем для лучшего сцепления материала с поверхностью. Это у нас Оптимист Элит Грунт 500 для фасадных и интерьерных работ. Поскольку поверхность у нас не идеально гладкая, глаже мы уже не будем делать, на этом остановимся. Для 2мм короеда этого достаточно, но чтобы забить вот эти вот дырочки, кварцевый грунт мы будем наносить кистью. Разбавлять водой мы его не будем. Грунт нам нужен густой. А сверху мы видим плавает эмульсия. Обязательно перемешаем миксером, потому что Кварц имеет свойство оседать на дно.

В нанесении кварца кистью нет ничего особенного, главное не оставляем пропусков и подтеков. В отличие от валика , происходит как бы втирание грунта в поверхность. Заполнение мелких дырочек, которые у нас есть видите. Все попадает туда — таким образом. Сделаем еще одну дополнительную гидроизоляцию. С валиком такого эффекта не будет, потому что в дырочки недостаточно попадет грунт. А если визуально мы его закрыли появляются пузырьки из которых потом воздух выдавливает грунтовку.

Для нанесения мы выбрали Короед XL торговой марки Оптимист Элит фракции 2 мм. Открываем банку, мы видим пленочку вот такую защитную. Она предохраняет от высыхания материала. Материал мы даже не разводим. В принципе консистенция оптимальная. Пленка не даёт высохнуть ему. Нанесение производим нержавеющей кельмой, прямоугольной. Ничего сложного нет, главное чувствовать слой. Наши гранулы, они как маяки. Не дают нам сделать слой меньше. Но если я проведу вот так с нажимом —  видите, дырочки образовались. Это уже лишнее я снял. То есть примерно вот такой вот слой, чтоб всё было закрыто и камушки были на грани движения, но чтоб не двигались. То есть вот если бы они пошли в движении — я снимаю лишний слой, то есть вот такой вот слой. То есть камушки чуть двинулись — это оптимальный слой.

Сглаживание будем производить, вернее создавать рисунок, гладилкой Паритет. Она нам подходит по размеру, потому что стандартные гладилки, которые затирают Короед достаточно большие по размеру, а стены у нас совсем неровные, потому что по маякам мы их не равняли. Мы просто сделали гладкими. Помимо того что она нам подходит по размеру оптимально, она ещё имеет небольшую вогнутость- видите — выпуклость. Поэтому в каких-то небольших ямках ею будет удобно затирать. Создание рисунка, т.е. затирания камушков происходит плоскостью гладилки без всякого нажима круговыми движениями. Таким образом вообще не нажимая, при этом излишки убираются с гладилки шпателем и мы дальше продолжаем то же самое. В количестве движений производим гладилкой полностью ориентиремся на рисунок, чем больше будем водить, тем больше будет бороздок. Нам это не нужно, то есть первый проход — мы создаем рисунок, не добиваясь максимальной гладкости, а добиваемся вот такой вот равномерности рисунка. Если мы видим где у нас рисунка получилось мало, то мы соответственно возвращаемся и делаем круговые движения. Например вот такие вот места будем доводить до гладкого состояния. Но это нужно будет сделать после того, когда камушки наши зафиксируются и не будут уже двигаться, чтоб не испортить уже готовый рисунок.  Оставим фактуру примерно на полчаса, потом начнем повторное сглаживание.

Прошло полчаса мы начинаем сглаживать. Вот видно что фактура становится еще глаже. Сверху уходят все шероховатости, которые еще остались, но их и так почти нет, местами есть.

Прошли сутки Короед высох, сейчас мы будем его лессировать. Для лессировки мы выбрали перламутровую эмаль торговой марки VGT, цвет — жемчуг. Перламутровая эмаль выглядит у нас вот таким вот образом. Процентов на 10 мы его разбавили водой и тщательно размешали перед нанесением. Нанесение производим обычной губкой, тщательно  втирая в каждую ямочку. Даже не вытираем, а скорее оставляем слой в каждой ямке. В намокшей виде у нас выглядит вот так. Вот покрытая поверхность.  Отсюда хорошо видно уже нанесённый участок и не нанесенный. В дырочках у нас будет жемчуг. Она называется жемчуг, потому что — по внешнему виду после высыхания это что-то среднее между серебром и золотом. Очень нежный получается эффект.

Приступаем к финальному этапу нашей отделки. Будем красить фактуру сверху белой краской. В качестве краски мы выбрали Tikkurila Euro Power 7. Краску мы перелили вот в такую баночку и разбавили процентов на 30 водой. Она у нас жиденькая получилось — Видите какая. Покраску мы будем производить маленьким велюровым валиком. Хорошо раскатываем его в лотке.   На валик совсем не нажимаем, лёгкими движениями. Валик взяли специально маленький, потому что большим валиком есть вероятность покрасить наши красивые внутренности  «червячков». Вот таким вот образом фактура у нас теперь контрастирует. Внутри  жемчуг — светлое золото, сверху — белый. Очень красиво. Вот фактура наша заиграла и между тем что было и что стало — небо и земля. Вот здесь видно под углом покрашенная поверхность и не окрашенная. Краска дает еще матовость, а в углублениях рисунка блеск перламутровый. Ещё дополнительный такой эффект.

Вот то что получилось судите сами. Очень красивое, практичное и долговечное покрытие у нас. Особенно если есть домашние животные, например кошки, которые очень любят царапать стены. Всем пока! С вами снова были Влад и Максим. Ставьте лайки, пишите комментарии. Всего хорошего! Подписывайтесь на наш канал. Чем больше будет ваших лайков, тем интересней будет следующее видео.

Всем пока!

Ради деревьев: Лесная служба решает проблему короеда | Новости Уильямс-Гранд-Каньон

ГРАНД-КАНЬОН, Аризона. Яркое пламя бушующего лесного пожара и его последствия могут заставить многих подумать, что самая большая опасность для лесов на западе — это безудержный пожар, но на самом деле реальность намного тише и намного меньше.

Жуки-короеды горной сосны имеют длину всего около пяти миллиметров, размером с одно рисовое зернышко.Они питаются и размножаются, в частности, на внутренней коре сосны пондероза, что создает в древесине лабиринтное образование из труб или туннелей. Эти трубки эффективно блокируют поток питательных веществ от хвои к остальной части дерева, вызывая повреждение. Жуки также могут быть переносчиками грибка, который не позволяет воде из корневой системы достигать хвои, что приводит к еще большему ущербу.

Сколько повреждений?

По оценкам Министерства сельского хозяйства США (USDA), ежедневно вырубается около 100000 деревьев из-за повреждения жуками.В Колорадо и Калифорнии целые лесные массивы были уничтожены насекомыми.

И все же короеды в обычной численности не разрушают лес. Фактически, они чаще всего колонизируют мертвые или умирающие деревья, ускоряя процесс разложения и переработки мертвой древесины в лесах.

Однако численность короеда за последние годы увеличилась до масштабов вспышки, и существует множество факторов, влияющих на его распространение, от природных явлений, таких как засуха, до деятельности человека, такой как тушение пожаров, методы ведения лесного хозяйства и изменение климата.

Аризона была участником продолжительной засухи на юго-западе, которая вызывает стресс у деревьев, и деревья, подвергшиеся стрессу, с большей вероятностью будут атакованы и уничтожены короедами, чем здоровые деревья. Когда воды не хватает, как в условиях засухи, так и из-за слишком густых насаждений, сосны выделяют скипидар, который эволюционировали для обнаружения короедов. Если жук обнаруживает скипидар, если он излучает свою собственную химическую сигнатуру, чтобы привлечь больше жуков к дереву-хозяину, которое затем может быть заселено тысячами насекомых.

Отсутствие прореживания лесов и тушения пожаров приводит к образованию гораздо более густых лесов, и как только колония короедов заражает одно место, она может легко распространиться на близлежащие деревья, иногда пролетая до двух миль. Большие участки необработанных лесов могут упасть через несколько месяцев, если в этот район будет привлечено достаточное количество короедов.

Хотя изменение климата рассматривается как один из факторов засухи на юго-западе страны, оно также может быть прямым фактором образования колоний короедов. Исследование, опубликованное Йельской школой лесоводства и экологических исследований, показало, что даже несколько более длительные теплые сезоны в обоих штатах США.S. и Europe, могут привести к более длительному сезону размножения жуков, которые обычно появляются примерно в начале апреля в Аризоне. Более длительный период размножения может означать как минимум еще одно поколение жуков-короедов.

Жуки тоже становятся агрессивнее. В дополнение к пожиранию деревьев, которые обычно встречаются в пределах их ареала, жуки горной сосны пересекли границу с Канадой, впервые поедая сосны в Альберте в 2011 году. Исследовательская группа под руководством Университета Альберты подсчитала, что однажды жук нашел свой путь в далеко простирающиеся северные леса Канады, он может продвинуться до центральных высоких равнин U.S. и даже дальше к атлантическому побережью путем прыжков видов.

Ближе к дому энтомолог лесной службы Моника Гейлорд и профессор Университета Северной Аризоны Рич Хофстеттер объединились, чтобы найти решение проблемы, прежде чем она полностью приживется в северной Аризоне.

Мертвые, умирающие и падающие деревья могут быть опасны для посетителей, которые отдыхают в национальных лесах, а большие полосы красновато-коричневых сосен — не совсем живописное место для отдыхающих, желающих отправиться в поход и насладиться некоторыми из последних оставшихся диких мест.

В 2015 году Хофштеттер и Гейлорд разработали потенциальное решение: использование гриба под названием Beauveria bassiana убивает самих жуков, прежде чем они смогут убить дерево. Когда споры гриба контактируют с кутикулой (кожей) восприимчивых насекомых, они прорастают и прорастают прямо через кутикулу к внутреннему телу своего хозяина. Грибок размножается по всему телу насекомого, вырабатывая токсины и высасывая из него питательные вещества, в конечном итоге убивая его. И он не питается деревьями или растениями.

Montana BioAgriculture выращивает споры и отправляет их Хофштеттеру, который затем помещает их в жидкую формулу для распыления на стволы деревьев и бревна. Хофштеттер сказал, что уровень смертности от спрея составляет от 80 до 90 процентов.

«Мы видим рост активности после беспорядков, подобных лесным пожарам», — сказал Гейлорд.

В таких областях, как Белые горы, произошла вспышка после пожара в Валлоу в 2011 году. Гейлорд сказал, что вспышки после таких нарушений — не редкость.

Гейлорд сказал, что раствор грибка — это способ подавить популяции жуков-короедов, предотвращая их рост до уровня вспышки.

короедов истребляют наши леса. Это могло бы быть действительно хорошей вещью. — Мать Джонс

Иллюстрация Билла Майера

Боритесь с дезинформацией. Получите ежедневный обзор важных фактов. Подпишитесь на бесплатную рассылку новостей Mother Jones .

В этой роще из сосновых сосен есть жуткое ощущение, которое я не могу понять, поскольку энтомолог Диана Шесть топает впереди меня с топором в руке, осматривая леса на юго-западе Монтаны в поисках своей цели. Но когда она вонзила лезвие в высокий ствол, меня наконец осенило: запах. В свежем осеннем воздухе нет запаха сосновой хвои, нет резких мятных ноток.

Шесть отрубает куски коры, пока она не обнаружит внутренний слой, пронизанный червивыми проходами. «Эй, посмотри!» — восклицает она, тыкая в маленькую черную фигуру.»Ты мертв? Да, ты мертв. Она протягивает руку, держа крошечный овал, может быть, четверть дюйма длиной. Ученые часто сравнивают это насекомое с рисовым зерном, но Шестая предпочитает бросать мышей: «В одной руке жук, в другой — мышиное дерьмо. Вы не можете отличить их друг от друга ». Она поворачивается к следующим деревьям в поисках новых следов. В их пепельных стволах торчат дыры размером с пилюли — знак, наряду с отсутствующим запахом сосны, леса, раскачивающегося от вторжения.

Жуки пробираются сквозь американские леса, иногда вырубая до 100 000 деревьев в день.

Эти крохотные крылатые жуки издавна рубят болезненные деревья в лесах Северной Америки. Но в последние годы они работали сверхурочно. Продолжительные засухи и более короткие зимы побудили жуков-короедов убить миллиарды деревьев, что, вероятно, является крупнейшей из когда-либо зарегистрированных вспышек лесных насекомых, примерно в 10 раз превышающей масштабы прошлых извержений. «Удвоение было бы замечательно», — говорит Сикс. «Десять раз кричит, что действительно что-то не так».

Горная сосна, ель, пиньон-ипс и другие виды короедов поглотили 46 миллионов из 850 миллионов акров лесных угодий страны, от Юкона до хребта Скалистых гор до Мексики.У медведей гризли Йеллоустона кончились сосновые шишки, чтобы их можно было есть из-за жуков. Лыжники и туристы наблюдали, как их заросшие кустарником зеленые игровые площадки исчезают, когда деревья падают, иногда со скоростью 100 000 стволов в день. Агенты по недвижимости наблюдали резкое падение цен на жилье из-за «видимого загрязнения» в районах, разграбленных жуками. И разруха вряд ли прекратится в ближайшее время. Поскольку изменение климата нагревает леса Северной Америки, мы можем ожидать, что эти жуки будут продолжать размножаться и процветать на более высоких высотах, а это означает, что в грядущем столетии все больше жуков будут охотиться на более крупные участки страны.

BEETLEMANIA

С 2000 по 2014 год короеды уничтожили большие массивы лесов на американском Западе — и это еще не конец.

В надежде предотвратить полную катастрофу Лесная служба США, которая контролирует 80 процентов лесных массивов страны, начала наступление на жуков, вырубая деревья, чтобы предотвратить заражение в будущем. USFS считает, что эта стратегия снижает конкуренцию деревьев за ресурсы, позволяя тем немногим, что остались, лучше противостоять вторжению ошибок.Эта теория также приносит пользу лесорубам, которые более чем готовы помочь прореживать леса. Политики тоже присоединились к делу, часто от имени лесной промышленности: более 50 законопроектов, внесенных с 2001 года в Конгресс, предлагали увеличить лесозаготовки, отчасти для того, чтобы помочь справиться со вспышками жуков.

Но Сикс считает, что молниеносная борьба с ошибками может иметь серьезные неприятные последствия. Для начала, по ее словам, рубка деревьев «довольно часто удаляет больше деревьев, чем жуки», что позволяет эффективно перебить жуков.Но что еще более важно, интригующие данные свидетельствуют о том, что насекомые могут быть на стороне леса. Шесть и другие ученые начинают задаваться вопросом: что, если насекомые, вызвавшие это опустошение, на самом деле знают больше, чем мы, об адаптации к изменяющемуся климату?

ЖИЗНЬ ЖУКА

Взрослый жук горной сосны откладывает яйца под корой. По пути она рассеивает грибки, которые превращают ткани деревьев в пищу для ее детей, в конечном итоге убивая дерево.

Хотя их часто называют надоедливыми захватчиками, короеды веками были ключевой частью хвойных экосистем, гарантируя, что рощи не будут переполнены.Когда самка горной сосны находит хрупкое дерево, она посылает химический сигнал своим друзьям, которые сотнями устремляются к ней. Вместе они прогрызают кору, пока не достигнут флоэмы, мягкого смолистого слоя между внешней корой и заболонью, который переносит сахар через дерево. Там они откладывают яйца в туннелях, и в конце концов новое поколение жуков вылупляется, вырастает и улетает. Но перед этим взрослые жуки также разносят особый грибок в центре ствола.И вот здесь все становится по-настоящему интересным.

Шесть фокусируется на «эволюционном браке» жука и грибов в своей лаборатории из четырех человек в Университете Монтаны, где она заведует кафедрой экосистем и наук о сохранении. Структуры во рту жуков-короедов эволюционировали и стали переносить определенные типы грибов, которые превращают ткани дерева в питательные вещества для насекомых. Грибы «придумали, как поймать жука, который доставит их в центр дерева», — говорит Сикс.»Это как поймать такси». Грибки оставляют сине-серые полосы на деревьях, которые они убивают; «Синяя сосна» стала специальным продуктом, из которого делают все, от кабинок до гробов и чехлов для iPod.

Здоровое дерево обычно может отразить вторжение жуков, установив химическую защиту и заливая их липкой смолой. Но точно так же, как обезвоживание делает людей слабее, жара и засуха препятствуют способности дерева сопротивляться — чем меньше воды, тем меньше смолы. В некоторых районах Западных Скалистых гор середина 2000-х была самым засушливым и жарким периодом за 800 лет.С 2000 по 2012 год короеды убили достаточно деревьев, чтобы покрыть весь штат Колорадо. «Насекомые отражают окружающую их среду», — объясняет известный энтомолог Кен Раффа, — они служат барометром огромных изменений, происходящих в экосистеме.

Под микроскопом Диана Сикс обнаруживает мертвого горного соснового жука в своей лаборатории в Миссуле. Шон Гаст

Как правило, отечность жуков спадает, когда они либо убегают с деревьев, либо когда долгие холодные зимы вымораживают их (хотя некоторые личинки обычно выживают, поскольку они производят антифриз, который может поддерживать их безопасность до 30 градусов ниже нуля).Но в теплую погоду клопы процветают. В 2008 году группа биологов из Университета Колорадо наблюдала, как сосновые жуки летают и атакуют деревья в июне, на месяц раньше, чем было зарегистрировано ранее. С более теплой весной сезон полетов жуков увеличился вдвое, что означало, что они могли созревать и откладывать яйца, а затем их детеныши могли созревать и откладывать яйца — и все это в течение одного лета.

Это не единственное большое изменение. В то время как горные сосновые жуки выбегают из сосен-домиков, чтобы их съесть в Соединенных Штатах, в 2011 году насекомые совершили свой первый прыжок на новый вид деревьев, джек-пайн, в Альберте.«Эти деревья не имеют развитой защиты, — говорит Сикс, — и они не сопротивляются». Способность вторгнуться в новый вид означает, что насекомые могут начать поход на восток через северный лес Канады, затем направиться на юг, в заросли красных и белых сосен Миннесоты и района Великих озер, а затем в леса Восточного побережья. Аналогичным образом, в прошлом году красновато-черный еловый жук заразил в Колорадо в пять раз больше гектаров земли, чем в 2009 году. А за последнее десятилетие ученые впервые заметили южного соснового жука к северу от линии Мейсон-Диксон. , в Нью-Джерси, а затем и на Лонг-Айленде.Как выразился журналист-расследователь Андрей Никифорюк в своей книге о вспышках болезней 2011 года, теперь мы принадлежим к «империи жуков».

Как ни странно, но все это захватывающая новость для Шестой: она не только один из ведущих мировых экспертов по симбиозу жуков и грибов, но и гордится тем, что она «одна из немногих в Монтане, которая считает жуков-короедов милыми». ” (Она даже сварила собственное пиво из грибов-жуков.) В детстве она наполнила свою спальню в Апленде, штат Калифорния, банками с насекомыми и своей коллекцией грибов.Но в подростковом возрасте она увлеклась наркотиками, бросила школу и стала жить на улице. Девять лет спустя она пошла в вечернюю школу, где учителя убеждали ее стать первой в семье, поступившей в колледж. И когда она наконец это сделала, она не могла насытиться: занятия по микробиологии и комплексной борьбе с вредителями привели к получению степени магистра ветеринарной энтомологии, а затем доктора философии. доктор энтомологии и микологии и доктор химических наук, специализирующийся на феромонах насекомых.

Энтомолог Диана Сикс, посвятившая свою карьеру короедам, считает, что в этих насекомых могут быть ключи к спасению наших лесов перед лицом изменения климата. Шон Гаст

Шесть, 58 лет, у него светло-зеленые глаза, окруженные шафраном, и длинные серебристо-светлые волосы, спускающиеся по плечам, оттененные рыбной ловлей нахлыстом и бодибилдингом. Как подчеркивают мне несколько коллег-исследователей, она — редкий ученый, который также является мощным коммуникатором. «Я думаю о том, что значит быть деревом», — сказала она восхищенной аудитории на выступлении TEDx о глобальном исчезновении лесов. «Деревья не могут ходить. Деревья не могут бежать. Деревья не могут спрятаться, — продолжила она, ее звучный голос осторожно прервался для акцента.«А это означает, что когда появляется враг, такой как горный сосновый жук, у них нет другого выбора, кроме как стоять на своем».

Для любителя деревьев это может показаться мрачным прогнозом: поскольку деревья не могут убежать, они все в конечном итоге будут съедены насекомыми, пока у нас не останется лесов. Тем более, что с нашими текущими прогнозами климата мы можем двигаться к миру, в котором цветение жуков не утихает легко, а вместо этого продолжает распространяться по новой местности.

Но Шестая по-другому смотрит на бедственное положение деревьев: как на битву за выживание с армией жуков в качестве помощника.Она нашла неопровержимые доказательства этого, наткнувшись на работу исследователя Лесной службы Констанс Миллар, с которой она пересекалась на конференциях по жукам.

Миллар сравнивал размеры кернов деревьев передних сосен, небольшого вида, обитающего в восточных Сьеррах Калифорнии, который может дожить до 1000 лет. После того, как горные сосновые жуки опустошили один из участков ее исследования в конце 1980-х годов, некоторые деревья уцелели. Все они были примерно того же размера и возраста, что и окружающие деревья, которые прорвали жуки, поэтому Миллар присмотрелся к записям годичных колец и начал подозревать, что, хотя внешне они выглядели одинаково, на самом деле в насаждении было два генетически разных группы деревьев.Одна группа преуспела в 1800-х годах, когда земной шар все еще находился в малом ледниковом периоде и средние температуры были ниже. Но эта группа ослабла в течение более теплых 1900-х годов и в результате росла медленнее. Между тем, вторая группа казалась более приспособленной к более теплому климату и начала расти быстрее.

Сосновые жуки все чаще нападают на хрупкие белокорые сосны, шишки которых являются важным источником пищи для медведей гризли, щелкунчиков Кларка, красных белок и других животных в районе Йеллоустоуна. Мэдди Оутман

Когда в 1980-х годах популяции жуков резко увеличились, эта вторая группа провела гораздо более успешную борьбу с жуками. Пережив эпидемию, эта группа деревьев «быстро рванулась вперед», — объясняет Миллар. Когда в середине 2000-х годов вспыхнула вспышка, насекомые не смогли проникнуть ни в одно из выживших деревьев на стоянке. Жуки помогли подрезать деревья, приспособившиеся к малому ледниковому периоду, оставив после себя те, которые лучше приспособились к более жаркой погоде.Миллар обнаружил аналогичные закономерности у белокорой сосны и считает возможным, что этот тип естественного отбора с помощью жуков происходит на разных типах деревьев по всей стране.

Когда Шестая прочитала исследования Миллара, она была поражена. «Возможно ли, — подумала она, — что мы неправильно обращаемся с жуками?» «Меня это просто поразило», — говорит она. «Здесь происходит что-то удивительное».

В прошлом году Сикс и Эрик Бибер, профессор права Калифорнийского университета в Беркли, опубликовали провокационный обзор в журнале Forests , в котором оспаривались стратегии Лесной службы по уничтожению жуков.После тщательного изучения всех исследований по борьбе с жуками, которые они могли получить в свои руки, они пришли к выводу, что «даже после миллионов долларов и огромных усилий подавление … никогда не было эффективно достигнуто, и, в лучшем случае, уровень смертности деревьев снизился только незначительно. »

Шесть точек к стойке с шестами в экспериментальном лесу Любрехтского университета Монтаны. В начале 2000-х школьные лесники чистили деревья, расставляя их на равных расстояниях, и развешивали таблички, чтобы отметить, как это предотвратит вспышки жуков.Этот «заранее продуманный» блок был «гордостью и радостью экспериментального леса», — вспоминает Сикс. Но эта трибуна была первой, на которую напали сосновые жуки, которые уничтожили все до единого дерева. Она обратилась к руководителям лесного хозяйства университета. «Я сказал:« Мальчик, тебе нужно это задокументировать », — говорит Сикс. «Они этого не сделали. Просто вырубили. Теперь осталось только поле пней ».

Для лесной промышленности и ее друзей нашествия жуков были удобным предлогом для открытия диких территорий для лесозаготовок.

Статья

Сикс и Бибер стала прямым оскорблением некоторых исследователей Лесной службы, один из которых сказал мне, что, по его мнению, изменение структуры леса посредством прореживания является единственным долгосрочным решением проблемы жуков.Политики склонны соглашаться, и подавление жуков иногда служит удобным оправданием: «Возможно, не случайно методы лечения жуков, которые наиболее активно продвигаются в политической среде, позволяют вести лесозаготовительную деятельность, которая обеспечивает доход и рабочие места для коммерческой деревообрабатывающей промышленности», 6 и Бибер написал в обзоре Forests .

Принять Закон о восстановлении здоровых лесов для здоровых сообществ, предложенный в 2013 г. тогдашним членом палаты представителей. Док Гастингс (R-Вашингтон) и защищал тогдашнюю республику.Стив Дейнс (Р-Монт.). Законопроект стремился определить «зоны доходов» в каждом национальном лесу, где для борьбы с нашествием насекомых лесорубы должны будут ежегодно вырубать определенное количество деревьев. Лесорубы могли получить доступ к бездорожным участкам, районам изучения дикой природы и другим природоохранным объектам, и после того, как их обозначили, их площадь никогда не могла быть уменьшена. Зоны также будут исключены из стандартного процесса экологической экспертизы.

Шесть и другие ученые яростно выступили против этих массивных лесозаготовок, равно как и защитники окружающей среды, такие как Sierra Club и Defenders of Wildlife, последние предупреждали, что вырубка вырастет до «беспрецедентного и неустойчивого уровня».Законопроект был принят Палатой представителей, но умер в Сенате в прошлом году. Но Дейнс, ныне сенатор и один из 10 крупнейших получателей денег на лесоматериалы в 2014 году, клянется возобновить усилия, чтобы «оживить лесную промышленность Монтаны» и «защитить окружающую среду для будущих поколений».

Этим летом Six планирует приступить к изучению генов «супердеревьев» — тех, которые выживают после нападений жуков — в зарослях белой коры в долине Биг Хоул в Монтане. Ее открытия могут помочь сформировать новый вид лесопользования, основанный на более глубоком понимании генов деревьев, которым жуки обладали тысячелетиями.

Если мы будем уделять достаточно внимания, когда-нибудь мы сможем научиться думать, как они. Профессор Калифорнийского университета в Дэвисе Дэвид Нил является сторонником новой дисциплины под названием «ландшафтная геномика». В своей лаборатории в Дэвисе Нил управляет машиной, которая измельчает иглы дерева и выплевывает его код ДНК. Эта технология уже используется для выращивания и посадки фруктовых деревьев, но Нил говорит, что однажды ее можно будет использовать в диких лесах. «Как человек, вы можете взять свою ДНК и проанализировать ее, и они могут сказать вам ваш относительный риск какого-либо заболевания», — говорит Нил.«Я предлагаю сделать то же самое с деревом: я могу оценить относительный риск изменения температуры, изменения влажности, проникновения патогена».

Признаки нашествия жуков на белой сосне в долине Биг-Хоул в Монтане Мэдди Отман

Прямо сейчас лесники подрезают леса в зависимости от размера стволов деревьев и плотности их насаждений. Если бы мы знали больше о генетических различиях деревьев, говорит Нил, «возможно, мы прорежем те, которые имеют самый высокий относительный риск.«До этого приложения еще несколько лет, но Нил уже собрал группу сотрудников Лесной службы, которые хотят больше узнать о ландшафтной геномике.

Шесть тем временем доверяет жукам. В то время как традиционные лесоводы опасаются, что их неспособность вмешаться сейчас может уничтожить леса Америки, Шесть указывает на устойчивость природы. На вопрос на TEDx, как она хочет изменить мир, она ответила: «Я не хочу менять мир. Мы изменили мир до такой степени, что он едва узнаваем.Я думаю, что пора перестать думать об изменениях и попытаться сохранить то, что остается красотой и функциональностью ».

Диана Сикс в своей лаборатории в Университете Монтаны Шон Гаст

Эта история была поддержана стипендией колледжа Миддлбери в области экологической журналистики.

Никогда не недооценивайте Маленького парня: Департамент рыбы и дичи Аляски

Никогда не недооценивайте Маленький парень:


Елово-короеды влияют на дикую природу Аляски

Лилли Гудман

Скучная пыль, свидетельствующая об активности жуков на ели, выглядит как мелкие опилки у основания зараженной ели.

Что общего у красных белок, лосей, почвенных бактерий и коронованных королей? Все поражены нашествием елового короеда.

Еловые короеды убили ели в обширных лесных массивах на полуострове Кенай на Аляске, в бассейне реки Медь и на склоне холма Анкориджа. В течение 1990-х годов жук поразил почти три миллиона акров белых еловых лесов и елей лутца. Сегодня интенсивная гибель жуков, похоже, снизилась на полуострове Кенай и на склоне холма Анкоридж, поскольку жуки по сути съели себя из дома и дома.Тем не менее, заражения продолжаются в небольших очагах по всей Аляске, включая бассейн реки Медь и районы возле Сельдовии, озера Илиамна и Хейнса.

Еловые короеды встречаются в естественных условиях в лесах Аляски и играют важную роль в инициации разложения еловых деревьев. В нормальных лесных условиях еловые короеды питаются только срубленными ветром деревьями или деревьями с пониженной защитой, такими как очень старые, медленно растущие или сильно нагруженные деревья. Вспышки возникают, когда происходит внезапное увеличение среды обитания первоклассных жуков-короедов, например, когда появляется изобилие только что поваленных деревьев, или когда климатические условия благоприятны для быстрого увеличения размножения жуков-короедов.Ураганы, некоторые виды рубок леса, расчистка полосы отвода, засуха, теплая погода и тушение пожаров — все это создает условия, способствующие нашествию короедов.

Жуки могут быть небольшими, но их влияние на экосистему бореальных лесов огромно. Подлесные растения, дикие животные, рыбы, динамика почвы и люди — все это поражено вспышками короедов.

Одно из самых очевидных изменений — это внешний вид леса. Когда густой еловый полог исчез, иногда появляется совершенно иное сообщество растений.Канадская синюшная трава является примером растения, которое пользуется преимуществом увеличения количества света, вызванного гибелью ели. Трава растет высокой и густой в районах полуострова Кенай, где много мертвых деревьев, и особенно там, где убитая жуками ель была вырублена в лесозаготовках. Покров густой травы снижает температуру почвы, создавая сложные условия для роста некоторых подлебных растений. Другие процветают — кустарники, такие как ива и ольха, и лиственные деревья, такие как тополь и осина, хорошо себя чувствуют в новой, более солнечной среде.Этот ранний сукцессионный лес является лучшей средой обитания для лосей, которые предпочитают ивовый рацион.

Птицы, гнездящиеся в лесном подлеске, также могут получить выгоду от изменения полога. В исследовании бассейна реки Медь, проведенном в 2001 году, Стив Мацуока и другие обнаружили, что в убитых жуками лесах больше густота дроздов-отшельников и оранжево-коронованных певчих птиц Вильсона и камышевок Вильсона, чем в близлежащих лесах, на которые этот жук не повлиял. Также известно, что дятлы становятся более многочисленными во время и сразу после вспышки, поскольку они могут успешно кормить взрослых жуков и личинок на зараженных деревьях.

Не все дикие животные подвергаются положительному воздействию. Оппортунистическая белочка может приготовить себе еду из личинок елового короеда, отрывая кору от зараженных деревьев, но белки в конечном итоге полагаются на живую ель как на среду обитания. Действительно, исследование Мацуока также зафиксировало сокращение популяций красных белок, где смертность ели была высокой. Птицы, такие как певчая птица Таунсенда и король с рубиновой короной, также полагаются на зрелую ель в качестве среды своего гнездования. Таким образом, массовая гибель зрелой ели не сулит ничего хорошего этим обитателям бореального леса.

Красноспинные полевки — еще один лесной обитатель, связь с короедами которого была тщательно изучена. В 1998 году государственный биолог по дикой природе Томас МакДонаф обнаружил, что показатели воспроизводства этих быстрых маленьких грызунов ниже в лесах, убитых жуками. Изменения в репродуктивных показателях и популяциях полевок могут иметь большое влияние, поскольку полевки играют ключевую роль в бореальных лесах. Они являются кормовой базой для десятков видов, включая ястребов и сов, и помогают распространять микоризные грибы, которые необходимы для доставки питательных веществ и воды к корням многих видов растений и деревьев.

Высокая гибель ели также может повлиять на водные организмы. Чем меньше деревьев всасывает воду из почвы, тем выше уровень грунтовых вод и уровень водотока. Количество и размер древесных обломков в ручье также меняется по мере того, как деревья умирают и в конечном итоге разлагаются. Как уровень водотока, так и количество и размер древесных остатков в ручьях являются важными факторами, влияющими на нерест лосося.

От воздействия елового короеда не ускользает даже бактерия. Радикальные изменения в пологе леса могут нанести ущерб почве.Например, увеличение количества солнечного света в лесах, убитых жуками, может вызвать высыхание и гибель мхов. Мох обычно изолирует землю, поддерживая низкие температуру и pH почвы. Мхи также захватывают и хранят доступные питательные вещества. Когда количество мхов сокращается из-за нашествия короеда, почвенная среда изменяется, потенциально влияя на бактерии, которые там живут. Почвенные бактерии важны, потому что они контролируют количество питательных веществ, которые получают растения.

Запасы питательных веществ также напрямую пострадали.Деревья, убитые жуками, больше не извлекают питательные вещества из почвы. Исследования других лесов, в которых наблюдаются вспышки насекомых, таких как непарного шелкопряда и калифорнийского дубового мотылька, показали, что заражение приводит к значительному увеличению количества азота в почве, доступной для растений. Больше азота для растений полезно для травоядных, таких как зайцы и лоси, которые полагаются на растительный азот как на белок.

Наконец, еловые жуки поражают людей разными способами. Для некоторых это приятная возможность получить больше дров или бревен, или открыть вид.Для других это разрушительная экономическая потеря или душераздирающее изменение ландшафта и характера окружающей среды. Для всех акры мертвых деревьев представляют собой опасную опасность пожара, которая сохраняется на 10 и более лет.

Теперь, когда вы знаете, что такое короеды, вы можете осмотреть свой дом или любимое место в лесу на предмет столкновений с еловыми короедами. Если вы уверены, что дерево заражено или умирает, снимите кору и поищите под ним шахты для добычи личинок. Представьте себе, какое удовольствие были бы маленькие личинки, если бы вы были белкой или дятлом.


Подпишитесь, чтобы получать уведомления о новых проблемах

Получайте ежемесячные уведомления о новых выпусках и статьях.

  • Facebook
  • Твиттер
  • Google+
  • Reddit

Раннее обнаружение стресса леса от нападения европейского елового короеда и новый индекс вегетации: нормализованное расстояние красный и SWIR (NDRS)

https: // doi.org / 10.1016 / j.rse.2020.112240Получить права и контент

Основные моменты

Изображения Sentinel-1 и 2 были использованы для обнаружения стресса леса от нападений короеда.

Проанализированы временные характеристики радара и спектральные характеристики сигнала.

Был предложен и утвержден новый индекс растительности с использованием красного диапазона и диапазона SWIR.

Высокая точность обнаружения была достигнута до и во время атак.

Радиолокационный сигнал не внес существенного вклада в обнаружение.

Abstract

Еловый короед европейский ( Ips typographus [L.]) — одно из наиболее вредоносных насекомых-вредителей ельников европейской. Важнейшей мерой в борьбе с вредителями является удаление зараженных деревьев до того, как жуки покинут кору, что обычно происходит до конца июня. Однако на этой ранней стадии заражения кроны деревьев, подвергшиеся стрессу, не показывают каких-либо значительных изменений цвета в видимом спектре, что затрудняет раннее обнаружение.Чтобы выявить связанный с этим стресс в лесу на ранней стадии, мы исследовали различия в радиолокационных и спектральных сигналах здоровых и подверженных стрессу деревьев. Как характеристики подверженных стрессу деревьев менялись с течением времени, было проанализировано для всего вегетационного сезона, который охватывал период до нападения (апрель), ранней стадии заражения («зеленые атаки», с мая по июль) и заражения на средней и поздней стадии. (С августа по октябрь). Результаты показывают, что спектральные различия существовали уже в начале вегетационного сезона, до атак.Спектральная разделимость между здоровыми и зараженными образцами существенно не изменилась во время стадии «зеленой атаки». Результаты показывают, что деревья подвергались стрессу перед атаками и имели спектральные признаки, отличные от здоровых. Эти вызванные стрессом спектральные изменения могут быть более эффективными индикаторами ранних заражений, чем симптомы «зеленой атаки».

В этом исследовании мы использовали изображения Sentinel-1 и 2 тестового участка на юге Швеции с апреля по октябрь 2018 и 2019 годов.Красные полосы и полосы SWIR от Sentinel-2 показали самую высокую разделимость здоровых и подвергнутых стрессу образцов. Обратное рассеяние от Sentinel-1 и дополнительных полос от Sentinel-2 внесло лишь незначительный вклад в модели классификации случайного леса. Поэтому мы предлагаем индекс нормализованного расстояния для красного и SWIR (NDRS) в качестве нового индекса, основанного на наших наблюдениях и линейной зависимости между красным и SWIR-диапазоном. Этот индекс идентифицировал напряженный лес с точностью от 0,80 до 0,88 до атак, от 0.80–0,82 на ранней стадии заражения и от 0,81 до 0,91 при средней и поздней стадии заражения. Эти точности выше, чем у установленных индексов растительности, направленных на обнаружение «зеленой атаки», таких как Нормализованный разностный водный индекс, коэффициент засухи и водный индекс стрессовых заболеваний. Используя предложенный метод, мы подчеркиваем потенциал использования NDRS с изображениями Sentinel-2 для оценки уязвимости лесов к нападениям европейского елового короеда в начале вегетационного периода.

Ключевые слова

Заражение еловым короедом

Раннее обнаружение

Sentinel-1

Sentinel-2

Индексы растительности

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

© 2021 Авторы. Опубликовано Elsevier Inc.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Недавние вспышки короеда влияют на интенсивность лесных пожаров в смешанных хвойных лесах Сьерра-Невада, Калифорния, США — Wayman — 2021 — Экологические приложения

В лесах умеренного пояса повышенная частота нарушений, связанных с засухой, вероятно, увеличит частоту взаимодействия между нарушениями, такими как эпидемии короеда и лесные пожары.В нашем понимании влияния недавней засухи и гибели деревьев, вызванной насекомыми, на интенсивность лесных пожаров в значительной степени не хватало информации о лесах, приспособленных к частым пожарам. Недавний беспрецедентный случай гибели деревьев в Сьерра-Неваде в Калифорнии дает возможность изучить взаимодействие этих нарушений в лесах, которые исторически часто возникали при пожарах. Используя полевые данные, собранные в районах недавней гибели деревьев, которые впоследствии сгорели в лесных пожарах, мы исследовали, связана ли и при каких условиях интенсивность лесных пожаров со степенью смертности деревьев до пожара в смешанных хвойных лесах Сьерра-Невада.Мы собрали данные на 180 участках в пределах следов Rough Fire 2015 и Cedar Fire 2016 (Калифорния, США). Наши анализы определили, что смертность деревьев перед пожарами влияет на все показатели серьезности пожаров (базальная площадь, пораженная огнем, RdNBR и факел на кроне деревьев) на кедровом пожаре, хотя она была менее влиятельной, чем погода, связанная с пожарами (относительная влажность). Смертность деревьев до пожара повлияла на два из трех показателей серьезности пожара на Грубом пожаре и была наиболее важным предиктором основной площади, погибшей от пожара; топографическое положение оказало влияние на два показателя.В случае Cedar Fire влияние смертности до пожара на базальную площадь, пораженную огнем, было больше при более мягких погодных условиях. Все показатели серьезности пожара увеличивались, поскольку предшествующая пожарная смертность увеличивалась до уровня предпожарной смертности приблизительно 30-40%; дальнейшее увеличение не привело к усилению пожара. Взаимодействующие нарушения сместили систему с преобладанием сосны (Rough Fire) на систему кедр – сосна – пихта, в то время как в системе ель – кедр до нарушения (Cedar Fire) преобладающие виды остались неизменными.Управляющие лесами с исторически частыми пожарами извлекут выгоду из использования этой информации при определении приоритетов действий по сокращению потребления топлива в районах недавней гибели деревьев, поскольку это первое эмпирическое исследование, в котором задокументирована взаимосвязь между смертностью перед пожарами и последующей серьезностью лесных пожаров в этих системах. Это исследование способствует накоплению растущего числа свидетельств того, что влияние смертности деревьев перед пожарами на интенсивность лесных пожаров в хвойных лесах умеренного пояса может зависеть от других условий, способных вызывать экстремальные лесные пожары, таких как погода.

Последствия для расширения ареала на северо-восток Северной Америки

Abstract

По мере изменения климата температурные ограничения могут больше не ограничивать некоторых местных травоядных в пределах их исторического ареала. Горный сосновый жук Dendroctonus ponderosae Hopkins — короед-короед, убивающий деревья, произрастающий в западной части Северной Америки, который в настоящее время расширяет свой ареал. Продолжение экспансии на восток за счет недавно захваченной и новой сосны джек ( Pinusbankiana Lamb.) деревья канадских бореальных лесов могут привести к заражению этим олигофагом травоядных нескольких видов новых потенциальных сосен-хозяев, распространенных на северо-востоке Северной Америки. Из-за тесной коэволюции отношений между жуком горной сосны и хозяевами западной сосны, в которых насекомое использует защитную химию хозяина для стимулирования массовых атак, мы предположили, что отсутствие коэволюционной ассоциации повлияет на поведение хозяина влечения и принятия. этого насекомого среди новых хозяев, особенно тех, у которых малоизвестная историческая связь с агрессивным насекомым, поражающим стебли.Мы изучили, как поведение жуков различается на разных стадиях колонизации на недавно спиленных бревнах четырех новых потенциальных видов-хозяев сосны; сосна обыкновенная, красная ( P . резиноза Ait.), восточная белая ( P . strobus L.) и сосна обыкновенная ( P . sylvestris L.), а также два исторических хозяина, ponderosa ( P . ponderosa Dougl. ex. Laws. var. scopulorum Engelm.) и lodgepole ( P . contorta Dougl.var. latifolia Engelm.) Сосны. В целом мы обнаружили, что поведение жуков при колонизации на каждой стадии процесса колонизации различается между хозяевами сосны, вероятно, из-за различных химических и физических свойств коры. Сосны без сопутствующих конститутивных защитных механизмов против горного соснового жука показали пониженное количество защитных монотерпеноидных химических веществ; однако такие модели также уменьшали привлечение жуков и их колонизацию. Ни химическая, ни физическая защита полностью не защищала деревья от различных этапов поиска хозяев, которые могут привести к их колонизации и гибели.

Введение

В последние десятилетия деятельность человека и изменение климата способствовали расширению ареала некоторых травоядных насекомых [1–4]. Ряд лесных насекомых весьма успешно вторглись в новые районы [5], что дорого обошлось населению [6–8]. Смена хоста — один из важных факторов, который может опосредовать расширение географического диапазона [9], обеспечивая захватчикам доступ к новому пулу ресурсов и / или коридору (ам) для расширения. Однако способность использовать новых хозяев зависит от соответствия между атакующими и защитными чертами насекомого или «экологической совместимости» между травоядным и новым хозяином [9,10].

Горный сосновый жук, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera, Curculionidae), короед, обитающий в западной части Северной Америки, от южной Калифорнии до Британской Колумбии и от востока до западной окраины Великих равнин в западной части Южной Дакоты. Преобладающими хозяевами жука являются сосна ложня ( Pinus contorta Dougl.) И ponderosa ( P . ponderosa Dougl. Ex. Laws.), Хотя насекомое питается и размножается почти на всех соснах в пределах своего ареала [11].Это насекомое обычно проходит годичный жизненный цикл, демонстрируя обусловленное температурой синхронизированное появление взрослых особей в конце лета, что имеет решающее значение для деятельности по обеспечению хозяев [12,13]. Плотность насекомых обычно остается на низком уровне в течение десятилетий, но популяции могут вырасти, когда подходящие пулы хозяев и условия окружающей среды совпадают [4,14]. На уровнях вспышек горные сосновые жуки проявляют воздействие на уровне ландшафта на сосновые леса западной части Северной Америки [15], изменяя услуги лесных экосистем [16], лесовосстановление [17], интенсивность пожаров [18], углеродные балансы [19–21], и даже местный климат [22].

Распространение горного соснового жука на северо-восток Северной Америки и его потенциальное воздействие на леса и плантации, такие как красные ( P . резинозола Ait.), Восточно-белые ( P . strobus . L.), Сосна обыкновенная ( P . Banksiana Lamb) и сосна обыкновенная ( P . sylvestris L.) вызывают серьезную озабоченность [23,24]. На сегодняшний день мало что известно о способности этого насекомого колонизировать этих хозяев. Два возможных пути могут способствовать интродукции горного соснового жука в восточные леса ().Антропогенное перемещение зараженной древесины является первым путем [1,2,25,26]. Об аналогичной антропогенной интродукции сообщалось и для других видов Dendroctonus . [27–29]. Второй путь отражает продолжающееся естественное распространение через бореальные леса [24]. В 2006 г. из-за повышенной климатической пригодности жук преодолел геоклиматический барьер северных Скалистых гор и перебрался в сосновые леса на западе Альберты [30,31]. За последнее десятилетие популяции этого насекомого распространились на восток в зону гибридов сосновой палочки и сосны, и в настоящее время они обосновываются и расширяются за счет насаждений из чистой сосны обыкновенной, «нового» хозяина для этого насекомого [32].

Примерная историческая (светло-серый и пятнисто-серый) и нынешний (светло-серый и черный) ареал горного соснового жука в Северной Америке.

Светлая стрелка представляет расширение текущего диапазона, а пунктирные стрелки представляют потенциальные пути к восточным сосновым лесам. Показанные сосновые районы представляют собой сосновые породы, использованные в этом исследовании из [33]. Исторические данные и данные о расширении ареала получены из данных, представленных в [24], и приблизительного географического предела присутствия жуков, сообщенного Министерством сельского и лесного хозяйства Альберты в 2014 году.

Подобно многим короедам, заселение восприимчивого дерева горным сосновым жуком характеризуется серией дискретных событий [34]. Женщины-первопроходцы ориентируются на дерево, находят опорную точку на коре и определяют потенциальную пригодность дерева по вкусовым стимуляторам-сдерживающим сигналам в коре и флоэме [35,36]. Если хозяин принят и начинается бурение, самки горного сосны производят феромон агрегации, транс -вербенол, из α-пинена, монотерпена, обнаруженного в тканях флоэмы деревьев [37].Присоединение самцов продуцирует дополнительные феромоны агрегации [38], которые усиливают сигнал trans -verbenol в сочетании с несколькими критическими летучими веществами хозяина [37,39–42]. Это притяжение вызывает массовую атаку, которая может сконцентрировать население с низкой плотностью [43] и быстро преодолевает защиту дерева [44].

Сосны используют несколько защитных механических и химических свойств, таких как текстура коры, предварительно сформированные полимерные каналы и токсичные химические средства сдерживания, чтобы ограничить атаки [45], так что выбранные деревья с более высокой защитной способностью могут предотвратить колонизацию [46–48].В различных исследованиях сообщалось о различиях в восприимчивости к колонизации между деревьями одного вида, одновременно с внутривидовой изменчивостью определенных защитных признаков [44,48–50]. Однако большая вариабельность восприимчивости может иметь место между деревьями разных видов, где есть различия как в выражении защитных черт, так и в используемой защитной стратегии (например, текстура поверхности коры и внутренняя химия дерева) [41,46,50–53]. Многие исследования защиты хозяина были проведены на живых деревьях [51,52], однако конститутивные защиты, впервые обнаруженные насекомыми, также являются неотъемлемой частью опосредования поведения при ранней колонизации [53].Межвидовые различия в восприимчивости к короедам также наблюдались в заготовленных бревнах, например [54–57]

Жук горной сосны, по-видимому, имеет долгую коэволюционную историю с западными хозяевами, используя вторичные химические вещества, производимые деревом для защиты от насекомые и грибки атакуют [57,58], чтобы вместо этого производить феромоны агрегации и синергисты феромонов, что приводит к массовой атаке и приобретению хозяина [39]. Длительные ассоциации могли приводить к особенно высоким концентрациям вторичных химикатов у некоторых хозяев, что придавало некоторый уровень устойчивости из-за сдерживания, когда концентрации вторичных химикатов слишком высоки [36,59].Таким образом, поведение колонизации, опосредованное защитными чертами хозяина, может различаться между историческими хозяевами и новыми видами хозяев. Опытным путем сосновый горный жук колонизировал новые виды-хозяева только в двух известных случаях в дендрарии, демонстрируя разную степень успеха среди видов и между исследованиями [60,61]. Таким образом, неясно, будут ли виды сосны, с которыми насекомое не имело коэволюционных родств, подходящими хозяевами [9].

Чтобы определить, могут ли новые хозяева сосны восточной быть подходящими хозяевами для жука горной сосны и / или обладают ли они чертами, которые могут ограничивать колонизацию, мы разработали серию полевых и лабораторных поведенческих экспериментов для оценки реакции жука на новых хозяев сосны на каждой стадии. процесса колонизации (привлечение к зараженному материалу, принятие коры, принятие флоэмы и создание галереи яиц).Мы использовали два общих исторических хозяина, ponderosa и lodgepole сосна, в качестве положительного контроля, чтобы учесть потенциальные межвидовые различия между историческими хозяевами [54]. Мы предположили, что межвидовые различия между видами сосны будут опосредовать поведение колонизации хозяев.

Материалы и методы

Материал-хозяин

Мы протестировали восточную белую сосну, сосну обыкновенную и красную сосну, произрастающих на северо-востоке Северной Америки и имеющих неопределенный статус хозяина для горного соснового жука; Сосна обыкновенная, евразийский вид, обычно выращиваемый в Северной Америке и также имеющий неясный статус хозяина, и пондероза ( P . ponderosa Dougl. бывший. Законы. var. scopulorum Engelm.) И сосна обыкновенная ( P . contorta var. latifolia Dougl.), Два вида, общих для западной части Северной Америки, которые являются известными хозяевами горного соснового жука. В 2013 году мы собрали по два дерева каждого вида 29 и 30 июля и еще два — 5 и 6 августа. В 2014 году такое же количество деревьев было вырублено 4 и 5 августа, 11 и 12 августа, всего 48. сосны на оба года. На всех деревьях не было никаких признаков повреждений или болезней, и их DBH составлял приблизительно 24 см (диаметр на уровне груди, приблизительно 1.4 м над уровнем земли) ().

Таблица 1

Средний диаметр (SE) на высоте груди (DBH) (см) срубленных деревьев ( n = 4 на вид в год) и средняя (SE) толщина флоэмы (мм) каждого вида для каждого из Из ствола каждого дерева вырезают по 6 поленьев.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

9 Ponderosa 4
2013 2014
Виды DBH (SE) см Флоэма (SE) мм DBH (SE) см Флоэма (SE)
25.76 (0,58) 2,02 (0,08) 24,22 (0,21) 3,10 (0,06) a
Ложная стойка 24,28 (0,57) 2,01 (0,07) 23,61 (0,48) 3,18 0,05) a
Джек 22,63 (0,71) 1,56 (0,04) 22,93 (0,55) 2,00 (0,06) c
Красный 24,63 (1,30) 1,89 23,10 (0,36) 2,47 (0,04) b
Восточно-белый 24.60 (0,78) 1,86 (0,06) 24,13 (0,63) 2,50 (0,10) b
Шотландский 24,03 (0,90) 1,61 (0,03) 23,56 (0,93) 2,09 ( 0,07) до н. Восточные сосны, а также осина осина ( Populus tremuloides Michx.), которые служили отрицательным контролем для экспериментов по приемке коры, были получены с разрешения Лесного центра Клоке Университета Миннесоты, Клокет, Миннесота, США (широта, долгота: 46,701735, -92,521798). Сосны пондероза были вырублены с разрешения Министерства сельского хозяйства США и лесной службы Скалистых гор из лесонасаждений Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, США, в 2013 г. (широта, долгота: 44,12955, -103,48513) и 2014 г. (44,12587, -103,56700). Сосны Lodgepole, с разрешения Министерства сельского хозяйства США-Forest Service Rocky Mountain Region, были собраны в Национальных лесах Бигхорн в центральных горах Бигхорн, штат Вайоминг, США в 2013 г. (44.60337, -107.21505 и 44.62710, -107.16303) и 2014 (44.31865, -106.94633 и 44.22341, -106.93212). С каждого дерева мы вырезали пять бревен длиной 1 м и сразу же заделали обрезанные концы парафином, чтобы уменьшить высыхание. Запечатанные бревна немедленно помещали в черные мешки для трупов черепаховой черепахи (BP medical Supplies, Бруклин, Нью-Йорк, США), чтобы предотвратить заражение другими насекомыми. Мы перевезли все бревна на экспериментальную станцию ​​в центре Блэк-Хиллз, Южная Дакота, в течение 24 часов после сбора урожая и хранили их на обрезанных концах в закрытом здании до использования.

Мы использовали срубленный материал вместо живых деревьев по нескольким причинам, включая нормативные требования и соображения биобезопасности при интродукции горного соснового жука и связанных с ним грибов на живые деревья, расположенные за пределами его нынешнего ареала. Свежесрезанный материал часто использовался другими для оценки динамики колонизации горного соснового жука [35,42,54,62–66] и позволяет оценить исходные определяющие эффекты между видами в общей садовой среде.

Источник насекомых

Жуков кедра собирали в 12-воронковую ловушку Линдгрена [67] с коммерчески доступной феромонной приманкой (Contech Enterprises Inc, Дельта, Британская Колумбия) в 6–8 точках вдоль трансекта длиной примерно 6 км во время пика. полет в первую и вторую недели августа 2013 и 2014 годов в центральном национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения Министерства сельского хозяйства США и лесной службы Роки-Маунтин.Чашки для сбора содержали чистый целлофановый клочок (Spring-Fill Industries, Northbrook, IL) в качестве рефугиума, чтобы уменьшить повреждение насекомых от скопления. Жуков собирали ежедневно, переносили в чашки Петри, выстланные слегка увлажненной папиросной бумагой (Kimwipe: Kimberly-Clark, Irving, TX), и хранили при температуре примерно 5 ° C. Мы разделили жуков по полу с помощью слуховой стридуляции в течение 24 часов после отлова [68]. Перед употреблением жуков хранили в течение 1–5 дней.

Эксперимент 1: Поступление коры

Чтобы проверить частоту, с которой жуки горной сосны проникают в кору каждого вида сосны, самок жуков помещали в клетки на бревнах.От нижнего ствола заготавливаемых деревьев вырезали бревна длиной 60 см. Мы измерили толщину флоэмы в трех равноудаленных точках по периметру поверхности среза и запечатали концы среза парафином, чтобы уменьшить высыхание. В 2013 году десять ячеек размером 144 см 2 (12 x 12 см) были построены вокруг середины бревна с использованием каймы из вспененной виниловой ленты размером 32 x 4 мм (W.J. Dennis & Company, Elgin IL). В 2014 году на каждом бревне было построено по две ячейки размером 625 см 2 (25 x 25 см).Соблюдали осторожность, чтобы не нарушить текстуру коры, а зазоры на границе ячеек заполняли дополнительными полосками ленты. Мы прикрепили алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) к ячейкам скобами, но не позаботились о том, чтобы жуки начали сверлить, кроме самой коры. Мы внедрили 5 жуков на ячейку в 2013 году и 15 на ячейку в 2014 году. Два дерева каждого вида использовались в 2013 году и три дерева в 2014 году. Сосна обыкновенная была протестирована в 2014 году, но не в 2013 году.

Бревна были размещены в помещении вертикально с естественным освещением. (прибл.14L: 10D) и переменной температуры (19–24 ° C). Бревна хранились в помещении, чтобы предотвратить колонизацию другими насекомыми во время исследования. Журналы исследовали через 24, 48 и 72 часа. Приемлемость коры жуками оценивалась по наличию и цвету надуваемой пыли (т. Е. Темная = кора; светлая = флоэма) и визуальному осмотру того, были ли насекомые видны или начали вертикальное сверление в бревне. Через 72 часа мы окоренили бревна, чтобы подтвердить количество жуков, пробравшихся через внешнюю кору. Поскольку жуков не высевали в осину, отрицательный контроль не был включен в статистический анализ.Чтобы определить, было ли поведение принятия коры аналогичным между срубленными бревнами и живыми деревьями, мы повторили эксперимент по принятию коры в 2014 году с четырьмя живыми соснами ponderosa, имеющими такой же диаметр и происхождение, что и бревна, использованные в лабораторных анализах.

Эксперимент 2: Вход во флоэму

Мы исследовали склонность самок жуков к инициированию туннелирования при достижении флоэмы. Мы вырезаем две бревна по 40 см из трех бревен по 1 м каждого дерева. В 2013 году с каждого дерева было отпилено по два дополнительных бревна, в общей сложности 168 бревен в 2013 году и 144 бревна в 2014 году.Измеряли толщину флоэмы и, как и раньше, заделали концы парафином. Мы просверлили шесть равноудаленных отверстий на расстоянии 5 см от одной поверхности среза в 2013 году и семь отверстий в 2014 году. Отверстия были диаметром 63 мм и только надрезали флоэму. Самку жука вводили в каждую ямку в течение 24–48 часов после вырубки деревьев. Самок жуков помещали в микроцентрифужные пробирки (емкость 0,2 мл; Eppendorf, Гамбург, Германия) с удаленными верхушками и вставляли открытые концы в лунки. Через 12 ч пробирки проверяли на прием флоэмы.Неактивные самки, которые не попали во флоэму (т. Е. Отсутствие сквозной пыли в пробирке для микроцентрифуги), регистрировались как отклоненные. Жуков-отбраковщиков заменили новыми самками для следующих опытов.

Эксперимент 3: Закладка выводка

Мы определили долю взрослых самок жуков, которые открыли яйцекладки и отложили оплодотворенные яйца после приема флоэмы из 144 (24 каждого вида сосны) из 168 бревен 2013 г. и всех 144 бревен 2014 г. используется в эксперименте 2.Самцов добавляли в три лунки примерно через 18–24 ч после первых интродукций самок. Виниловый экран был прикреплен к входному отверстию, чтобы уменьшить вероятность выпадения жуков во время работы с бревнами. Бревна были завернуты в алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) и закреплены с обоих концов скобами, чтобы предотвратить проникновение других насекомых или хищников, сверлящих древесину, перед хранением на открытом воздухе в течение осени и зимы 2013–14 и 2014 годов. –15. Для отдельного эксперимента [69] подмножество бревен окорялось в январе каждого года.Остальные бревна были возвращены в дом в апреле и помещены в картонные тубы. Окорку бревен производили в середине августа после появления жуков [69]. Чтобы определить установление выводка, галереи спарившихся самок, которым был предоставлен самец и установившие галереи яйцекладки, были проверены на наличие как минимум одной горизонтальной галереи личинок.

Эксперимент 4: Привлечение к туннельным жукам

Мы оценили различия в притяжении жуков к зараженному сосновому субстрату в полевом исследовании с использованием искусственно зараженных бревен в эксперименте по выбору [63].В начале августа 2013 и 2014 годов в Национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения от Регион Скалистых гор Министерства сельского хозяйства США — Лесная служба. На каждом участке мы установили семь 12-элементных воронок-ловушек Линдгрена, подвешенных к железным тавровым столбам, через каждые 3 метра эквидистантно по кольцу. Воронки-ловушки крепились к тавровым стойкам с помощью 35.Алюминиевые кронштейны для полок длиной 5 см, прикрепленные проволокой к Т-образным стойкам. В качестве приманки использовались протоколы экрана из второго эксперимента, которые содержали как парных, так и непарных самок. По одному зараженному бревну каждого из шести видов сосны транспортировали на каждый из двенадцати полевых участков в течение 48–60 часов с момента внесения самок. Бревна располагались произвольно и закреплялись крючком рядом с каждой ловушкой с отверстиями для входа жуков на полпути по длине ловушки. В качестве отрицательного контроля оставили одну ловушку без журнала. Ловушки проверяли примерно каждые 48 ч, всех насекомых удаляли и подсчитывали.Ловушки оставались установленными в течение 6 дней, поскольку ожидается, что жуки будут производить относительно постоянные количества феромона в течение этого периода [70], а затем были заменены вторым набором свежих бревен, которые были приготовлены таким же образом, как указано выше. Таким образом, за оба года было собрано приблизительно 2 недели данных, и сигнал туннельных жуков в открытых журналах никогда не длился более 9 дней (т.е. подготовка журнала плюс время тестирования). В 2013 году журналы хранились на одной и той же t-стойке на каждом участке в течение недели, поэтому общий улов жуков для этой обработки суммировался для каждой недели.В 2014 году журналы повторно рандомизировались на каждом сайте каждый раз, когда происходил сбор данных. В 2013 году каждую неделю использовалось двенадцать сайтов. В 2014 году двенадцать сайтов использовались в первую неделю и шесть сайтов во вторую неделю.

Химический анализ древесного материала

Мы собрали образцы флоэмы из бревен для количественного определения концентрации монотерпена. Образец коры (примерно 5×5 см) с неповрежденной флоэмой был взят из бревна каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 году и двух деревьев красной, восточно-белой сосны и сосны пондероза, а также одного дерева из сосны обыкновенной и сосны обыкновенной. в 2013.Образцы удаляли в течение четырех дней после срезания деревьев и хранили в морозильной камере при -20 ° C до обработки. Образец флоэмы размером 1,5 см 2 был удален из коры и образца флоэмы и разрезан примерно на 1 мм 2 кусочков. Компоненты флоэмы дважды экстрагировали 0,75 мл (всего 1,5 мл) гексана для высокоэффективной жидкостной хроматографии в течение 24 часов в 2 мл флаконе при комнатной температуре. Гексан удаляли из образца после каждой экстракции шприцем на 1 мл. Два экстракта были объединены и пропущены через 0.Шприцевой фильтр из поливинилиденфторида 45 мкм (Analytical Sales and Services Inc, Помптон-Плейнс, Нью-Джерси) для подготовки к анализу методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии (ГХМС). Экстрагированную флоэму помещали в вытяжной шкаф на 1 неделю при комнатной температуре для сушки. После высыхания масса флоэмы записывалась и использовалась для нормализации концентраций органических экстрактов.

ГХМС-анализ выполняли с использованием Shimadzu QP2010S, оборудованного колонкой Restek Rxi-5 ms (30 м x 0,25 мм). Гелий использовался в качестве газа-носителя при скорости потока в колонке 0.60 мл / мин. Начальная температура печи составляла 55 ° C. Эту температуру поддерживали в течение 5 минут, постепенно повышали до 70 ° C со скоростью 1 ° C в минуту, а затем повышали до 160 ° C со скоростью 15 ° C в минуту и ​​выдерживали в течение 2 минут. Наконец, печь нагревали до 250 ° C со скоростью 30 ° C в минуту. и держался 4 минуты.

Все образцы и стандарты содержали хелтилацетат в качестве внутреннего стандарта в конечной концентрации 0,025 мМ. Аналитические стандарты фенилпропаноид-4-аллиланизола и наиболее распространенных и биологически важных монотерпенов [71] α-пинен, β-пинен, 3-карен, мирцен, лимонен и камфен были использованы для построения калибровочных кривых и факторов реакции по сравнению с внутренними стандарт.β-фелландрен, также важный монотерпен, для которого недоступен стандарт, был идентифицирован как 99% совпадение с библиотекой NIST08. Эти кривые титрования и факторы отклика использовали для определения конечных концентраций и соотношений для каждого соединения в экстрактах флоэмы. β-фелландрен и лимонен совместно элюировали в условиях разделения. Концентрация β-фелландрена была приблизительно определена путем вычитания сигнала лимонена на основе уникальных ионов в масс-спектре и его калибровочной кривой.Оставшаяся площадь пика была отнесена к β-фелландрену и использовалась для приблизительного определения его концентрации.

Анализ

Статистический анализ был выполнен в рамках смешанных эффектов в R (R Core Team, 2014). Отдельные обобщенные линейные модели с биномиальным распределением (пакет lme4 в R) использовались для моделирования пропорций жуков от общего числа подвергшихся обработке, которые проникли в кору, приняли флоэму и сформировали выводок, соответственно. Фиксированными эффектами в модели были виды деревьев, происхождение дерева (исторический или новый хозяин), толщина флоэмы и общие концентрации монотерпена.Случайные эффекты при анализе данных из экспериментов 2–4 включают дерево и журнал, вложенный в дерево. При выборе наиболее экономных переменных, которые могли бы объяснить каждую исследуемую переменную ответа, мы опирались на графический анализ данных, информационные критерии Акаике для оценки пригодности модели (AIC) и p-значения, связанные с выводными тестами значимости переменных (α = 0,05). ).

Мы исследовали, как толщина флоэмы, отдельные концентрации монотерпенов и количество горных сосновых жуков, пойманных в воронкообразные ловушки (эксперимент 4), варьировались в зависимости от вида сосны в отдельных моделях дисперсионного анализа со смешанным эффектом (ANOVA).Сайт и неделя были включены как случайные эффекты. Чтобы соответствовать модельным предположениям о гомоскедастичности и нормальности ошибок, все данные ловушек и концентрации 4-аллиланизола были преобразованы в квадратный корень, а концентрации β-пинена, 3-карена, мирцена, лимонена, β-фенандрена и камфена были логарифмически (y +1) преобразован. При наличии значимых лечебных эффектов (α = 0,05) для разделения средних значений при множественных сравнениях использовались защищенные тесты наименьшего значимого различия [72].

Мы проверили выбросы, изучив, изменяет ли наличие подозрительных точек статистически величину интересующего эффекта (например,g., вид сосны) на переменную ответа (например, количество пойманных насекомых). Мы сделали это, включив биномиальную индикаторную переменную для подозрительно высоких уловов ловушек в качестве ковариаты в модели смешанных эффектов. Если значение P, связанное с сомнительным уловом, было меньше 0,05, деленное на общее количество наблюдений (т. Е. Поправка Бонферрони), это считалось выбросом. В 2013 г. выбросов не обнаружено; однако в 2014 году были сняты три точки. Две из этих точек были получены из ловушки возле недавно подвергшегося нападению дерева, что может исказить количество уловов [65].

Мы построили тестовую статистику для оценки степени сходства между рейтингами видов сосны, используемых в качестве приманок для поимки летающих жуков в эксперименте 4 в 2013 и 2014 годах. Породы сосен в оба года оценивались от наиболее привлекательных до наименее привлекательных на основе средних значений насекомых поймано. Статистические данные теста были получены путем возведения в квадрат различий в рангах для каждого курса лечения по годам и суммирования этих значений. Затем эта процедура была повторена 999 раз со случайно сгенерированными рейтингами за оба года.Расположение тестовой статистики из эмпирических данных относительно 999 случайно сгенерированных тестовых статистик отражает вероятность того, что рейтинги будут иметь одинаковую степень сходства между годами.

Моделирование методом Монте-Карло использовалось для получения интегрированной оценки вероятности производства расплода от самки, садящейся на каждую сосну, на основе результатов экспериментов 1–3. Оценки максимального правдоподобия видоспецифичных пропорций жуков, которые проникли в кору, вошли во флоэму и произвели выводок, были интегрированы в одну модель.Предполагалось, что каждый параметр имеет нормальное распределение со средним значением и дисперсиями, полученными из оценок максимального правдоподобия преобразованных пропорций, связанных с логит-преобразованием. Случайная выборка была взята из каждого из трех распределений, затем умножена, чтобы получить оценку восприимчивости для данного вида. Модель запускалась 100 000 раз для каждого вида сосны, чтобы получить общее распределение восприимчивости. Верхний и нижний 2,5 процентили распределения были усечены, чтобы получить средние 95% распределения, что указывает на восприимчивость данного вида сосны.

Результаты

Эксперимент 1: Поступление коры

В целом, 532 из 840 самок начали сверление в течение 72 часов после начала анализа, что составляет 63,3%. Жуки просверливали кору всех исследованных видов сосен, хотя совокупная доля, которая проникла в кору через 24, 48 и 72 часа, варьировалась для разных видов (). Примерно на 20–25% больше жуков вселилось в сосны, представляющие их исторических хозяев, чем на новых восточных хозяев, по 2-дневным и 3-дневным временным точкам (контрасты; День 1: χ 2 = 1.68, df = 1, P = 0,20; День 2: χ 2 = 7,67, df = 1, P = 0,006; День 3: χ 2 = 7,80, df = 1, P = 0,005). Толщина флоэмы не влияла на способность насекомого проникать в кору (День 1: χ 2 = 0,57, df = 1, P = 0,45; День 2: χ 2 = 2,82, df = 1, P = 0,093; День 3: χ 2 = 1,60, df = 1, P = 0,21).

Таблица 2

Доля самок горных сосновых жуков, которые пробивали кору шести видов сосны за трехдневный период.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

роман 3
24 часа 48 часов 72 часа
Виды Хозяин средний% (± 95% ДИ) средний% (± 95% средний% (± 95% ДИ) % (± 95% ДИ)
Ponderosa исторический 44,0 (36,3, 52,0) a 67,3 (59,4, 74,4) a 74.8 (66,5, 81,7) a
Lodgepole исторический 28,0 (19,9, 36,9) b 58,7 (50,6, 66,3) ab 68,8 (60,0, 76,4) ab
Джек 31,3 (23,0, 40,7) b 50,7 (42,7, 58,6) b 56,7 (47,7, 65,3) bc
Красный роман 38,7 (29,5, 48,4) ab 60,0 (52,0, 67,5) ab 68,1 (59,3, 75,8) ab
Eastern White роман 17.3 (11,2, 24,9) c 28,7 (22,0, 36,4) c 47,3 (38,5, 56,3) c
шотландцы роман 30,0 (19,7, 42,1) b 57,8 (47,4, 67,5) ab 65,7 (54,1, 75,7) ab
χ 2 20,68 50,36 24,55
P 0,000 0,000

Когда мы сравнили наши лабораторные анализы с насекомыми, сверлящими живые деревья, мы обнаружили, что доля жуков, попадающих в кору живых деревьев, по сравнению с срубленными бревнами сосны пондерозы через 24 часа (; χ 2 = 0 .88, df = 1, P = 0,35). Однако через 48 часов (χ 2 = 7,32, df = 1, P = 0,007) и 72 часа (χ 2 = 6,38, df = 1, df = 1, примерно на 10% больше насекомых попало в живые деревья) P = 0,01). Общие показатели успеха приблизились к 95% для живых деревьев и 80% для спиленных бревен (). Ни один из жуков не начинал скучать до того, как впоследствии отказывался от живых хозяев в течение трех дней наблюдения.

Сравнение средней (+ SE) доли самок жуков, попавших в четыре живых сосны ponderosa ( n = 120 жуков) и бревна, срубленные с деревьев сосны Fiveponderosa ( n = 150 жуков) за трехдневный период.

Столбцы одного и того же периода времени существенно не отличаются.

Эксперимент 2: Вход во флоэму

Наш второй эксперимент оценивал, будут ли жуки, попавшие в кору, впоследствии туннелировать во флоэму. Большинство (84,7%) из 1123 жуков в этом эксперименте активно пробивались во флоэму в течение 12 часов после того, как были введены во флоэму, хотя их доля варьировалась в зависимости от вида (; χ 2 = 19,12, df = 5, Р = 0.002). Джек сосна показала самый низкий процент самок, попадающих во флоэму, на 15–19 процентов меньше жуков, попадающих во флоэму сосны джек, чем пондероза, флоэма красной или восточной белой сосны (). Не было общего влияния исторической ассоциации сосны с горным сосновым жуком на проникновение флоэмы (χ 2 = 0,907, df = 1, P = 0,34). Аналогичным образом, мы не обнаружили общего влияния толщины флоэмы за годы на долю самок, вошедших во флоэму (χ 2 = 0.027, df = 1, P = 0,87). Однако наблюдалось слабое отрицательное влияние толщины флоэмы на вероятность проникновения флоэмы в 2014 г. (χ 2 = 4,90, df = 1, P = 0,027). Не было никакой связи между общей концентрацией монотерпена и восприятием насекомыми флоэмы (χ 2 = 0,15, df = 1, P = 0,70).

Средняя (+ SE) приемка флоэмы и создание галереи яиц.

(A) Средняя (+ SE) доля самок жуков, принимающих флоэму через 12 часов, когда они находятся в прямом контакте с флоэмой через предварительно просверленные отверстия.(B) Средняя (± SE) доля ходов из бревен, зараженных горным сосновым жуком, при наличии личиночных ходов по крайней мере через пять месяцев. Наличие личиночных ходов указывает на то, что спарившиеся пары приняли бревно и отложили оплодотворенные яйца. Светлые и темные полосы представляют собой исторические и новые хозяева сосны соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

Эксперимент 3: Создание выводка

В общей сложности 840 галерей были созданы парными самками и самцами из подмножества бревен, использованных в Эксперименте 2.Из этих галерей 70,2% установили выводок, хотя вероятность установления выводка варьировалась для разных видов сосен (; χ 2 = 27,18, df = 5, P <0,0001). Процент самок, создавших выводок, был на 13% больше у прежних хозяев, чем у новых хозяев (χ 2 = 4,70, df = 1, P = 0,03). Скорость установления выводка, по-видимому, частично обусловлена ​​толщиной флоэмы, причем более толстая флоэма у исторических хозяев (). Хотя были некоторые доказательства связи между вероятностью установления расплода и толщиной флоэмы в целом (χ 2 = 3.74, df = 1, P = 0,053), мы обнаружили, что толщина флоэмы объясняла большее изменение вероятности успешного установления расплода в 2014 году, чем виды сосны. Более тонкая флоэма (χ 2 = 22,4, df = 1, P <0,0001) и более высокие общие концентрации монотерпена (χ 2 = 6,1, df = 1, P = 0,01) привели к меньшему количеству успешных галерей.

Смоделированная восприимчивость к колонизации

Путем объединения результатов экспериментов 1–3 (т.е.е. вводится кора, начинается бурение во флоэме и происходит становление расплода), мы исследовали общую восприимчивость к колонизации (). В целом, менее 50% взрослых самок, помещенных на кору, завершили серию дискретных шагов в колонизации хозяина, которая привела бы к появлению живого потомства под корой. Однако между видами были заметные различия. Сосна пондероза оказалась в два раза более восприимчивой к заселению горными жуками, чем сосна лесная. Восприимчивость также различалась между новыми хозяевами, причем красная сосна была более восприимчивой, чем любые другие новые хозяева и даже сосна лесная.Сосна восточная белоснежная была наименее восприимчивой сосной, хотя в целом все еще была похожа на сосну обыкновенную ().

Моделирование методом Монте-Карло, объединяющее проникновение коры, прием флоэмы и создание галереи яиц для кумулятивной восприимчивости.

Проценты указывают на вероятность того, что жук-приземлитель создаст оплодотворяющую яйцеклетку. Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Распределения вероятностей показывают средние 95% распределения с верхним и нижним 2.Удалено 5% хвостов.

Привлечение хозяев

Количество жуков горной сосны, пойманных в воронкообразные ловушки, связанные с зараженными бревнами, варьировалось среди видов сосны в 2013 г. (F 6,138 = 3,70, P = 0,002) и 2014 г. (F 6,372 = 3,10, P = 0,009) (). В целом, ловушки, связанные с бревнами пондерозы и сосны обыкновенной, поймали больше всего жуков, в то время как ловушки, связанные с бревнами восточной белой сосны, захватили меньше всего. Рейтинги привлекательности между семью обработками были одинаковыми в разные годы, за исключением джек пайн.Ловушки, наживленные зараженной сосной обыкновенной, поймали больше жуков, чем сосна пондероза в 2013 году, но меньше, чем все, кроме белой сосны восточной, в 2014 году. Хотя не было значительной вероятности ( P = 0,17) совпадения рейтингов в разные годы с включенной сосной обыкновенной. , отказ от обработки сосны великан привел к значительной вероятности того, что устойчивость оставшихся шести рейтингов между годами не была случайной ( P = 0,006). Несмотря на постоянство этих закономерностей, в целом было поймано очень мало жуков.Ловушки, связанные с зараженными бревнами сосны ponderosa, были единственными обработками, которые позволили поймать значительно больше жуков за оба года, чем контрольные ловушки без приманки (). В 2014 г. больше летающих жуков было поймано в ловушки, связанные с историческими, чем с новыми хозяевами (F 2376 = 4,41, P = 0,013), хотя в 2013 г. такой закономерности не было (F 2142 = 0,595, P = 0,553).

Среднее (+ SE) количество жуков, пойманных в воронкообразные ловушки.

Ловушки находились рядом с различными видами бревен, зараженных жуками-занудами ( n = 12 участков) в периоды полета 2013 и 2014 гг.Светло-серые и темно-серые полосы различают исторических и новых хозяев соответственно. Белые полосы представляют собой элемент управления. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

Химические концентрации в соснах

Общая абсолютная концентрация ключевого монотерпена известного биологического значения, присутствующего во флоэме, различалась для разных видов сосны (; F 5,28 = 12,91, P <0,0001). В среднем у исторических хозяев (например, сосны пондероза и ложполевая) было в 6 и 8 раз больше общих монотерпенов, чем у новых хозяев в среднем, соответственно.Примечательно, что сосна обыкновенная была единственным новым хозяином, у которого были абсолютные концентрации известного синергиста феромона, 3-карена, аналогичные таковым у исторических сосен (). Мы обнаружили минимальные концентрации лимонена и фенилпропаноида 4-аллиланизола, двух известных средств отпугивания жуков, в каждом виде новых хозяев, включая красную сосну. Единственным химическим веществом, которое не отличалось среди сосен по абсолютным концентрациям, был α-пинен (; F 5,28 = 1,44, P <0,24), хотя относительные концентрации α-пинена (т.е.е. процент α-пинена относительно всех других измеренных монотерпенов) действительно варьировался (; F 5,28 = 42,1, P <0,0001).

Общая средняя (+ SE) концентрация монотерпена (мг / г флоэмы) шести видов сосен, использованных в этом исследовании.

Образцы были взяты из двух незараженных бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландцев и лесных столбов, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г. Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно.Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

Среднее (+ SE) абсолютное значение химического состава бревен шести видов сосен, использованных в данном исследовании.

Образцы были взяты из двух бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и ложняков, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г. Светлые и темные полосы представляют исторические и новые хозяева соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.Обратите внимание, что шкала осей и различается для разных химикатов.

Средняя (+ SE) относительная концентрация α-пинена в бревнах сосны по отношению к семи измеренным первичным монотерпенам.

Образцы были взяты из двух бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и ложняков, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г. Светлые и темные полосы представляют исторические и новые хозяева соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

Обсуждение

Наши результаты не могут предоставить доказательства того, что конститутивная физическая или химическая защита новых хозяев a priori защищает виды сосны от агрессивных травоядных, препятствуя дискретному поведению колонизации. Конститутивные концентрации монотерпена могут быть смертельными для других короедов всего за несколько дней [58] или вообще сдерживать нападения горных сосновых жуков [59,73]. Индуцированная защита также имеет решающее значение для защиты дерева от этих насекомых [45,74], но стимулируется только после того, как насекомые и их грибы проникли в хозяина [62,75,76].Действительно, мы обнаружили, что частота попадания самок жуков в свежеспиленные бревна и живые деревья через 24 часа была одинаковой (). Более того, наши данные о том, что 68,7% жуков попали в кору бревен сосны-ложанки через три дня, аналогичны показателям у 61,9% жуков на живых соснах-ложняках в течение трех дней в Альберте, Канада [77]. Таким образом, даже несмотря на то, что индуцируемая защита предположительно возрастет после заражения жуком / грибком у живых новых хозяев (невозможно проверить в настоящее время из-за карантинных правил), мы ожидаем, что наши результаты сопоставимы с тем, что может произойти на живых деревьях на ранних стадиях атаки. , в центре внимания этого поведенческого исследования.

Последовательная картина привлекательности зараженных бревен разных видов в разные годы ( P = 0,006) и несколько обработок, более или менее привлекательных, чем контроль (), согласуется с некоторыми аспектами их химических профилей. Например, концентрация транс -вербенола, выделяемого жуками-занудами, коррелирует с количеством его монотерпенового предшественника, α-пинена, присутствующего во флоэме [70]. В нашем исследовании мы отмечаем, что привлекательные ponderosa (2013, 2014) и jack pines (2013;) также имели тенденцию демонстрировать более высокие абсолютные концентрации α-пинена, чем другие виды, хотя средняя абсолютная концентрация α-пинена была статистически схожей для разных видов. ().Относительная, а не абсолютная концентрация α-пинена также считается важной для объяснения различного притяжения жуков [65]. Однако, в то время как в красной, восточной белой и обыкновенной соснах относительные пропорции в 3,5–4,5 раза превышали относительные пропорции α-пинена по сравнению с соснами пондероза (), ни одна из них не была более привлекательной, что позволяет предположить, что концентрации других летучих монотерпенов, которые усиливают притяжение к феромонам горного соснового жука. может объяснить наблюдаемые различия в притяжении.

Концентрации синергистов могут предложить дальнейшее объяснение.Пониженные концентрации синергистов будут приводить к низкому притяжению, даже если производятся высокие концентрации транс -вербенола [39,78]. Действительно, все четыре новых кандидата-хозяина имели значительно более низкие концентрации мирцена [78,79], чем сосна ложняк и пондероза, и все, кроме сосны обыкновенной, имели более низкие концентрации 3-карена [42], чем исторические хозяева (). Также было показано, что терпинолен усиливает реакцию летающих жуков на транс -вербенол [78]. Терпинолен присутствует в высоких концентрациях в сосне пондероза, ложбине и сосне обыкновенной [42,46,80,81], но в низких концентрациях или отсутствует в сосне обыкновенной, красной и восточной белой сосне [66,70,82].

Более высокие концентрации 4-аллиланизола (), фенилпропаноидного средства, отпугивающего горных сосновых и других короедов, в сосновой сосне, могут объяснить, почему наши бревна сосновой ложки были менее привлекательными, чем бревна сосны пондероза [46,83–85]. Возможное сдерживание летающих жуков с помощью 4-аллиланизола предполагает защитную адаптацию лесной сосны к историческому давлению жуков, которое не сильно развито у новых хозяев, и заслуживает дальнейшего изучения. Гипотеза о том, что 4-аллиланизол превратился в сдерживающее средство, дополнительно подтверждается тем фактом, что пондероза и восточная белая сосна, виды со второй и третьей по величине концентрацией 4-аллиланизола соответственно (), также исторически сталкивались с двумя другими наиболее агрессивными короеды рода Dendroctonus [86,87]; сосноводок западный ( D . brevicomis ) и южный сосновый жук ( D . frontalis ), соответственно, и, вероятно, также сдерживаются этим химическим веществом [83,85].

Колонизационное поведение в новых северо-восточных хозяевах

Наши результаты показывают, что восточные леса, вероятно, восприимчивы к горному сосновому жуку из-за общего соответствия между историческими и новыми чертами хозяина и поведением жуков [9]. Путем интеграции трех этапов принятия хозяина, как только произошло влечение, мы смогли оценить общую восприимчивость, чтобы сравнить предпочтения жуков у старых и новых хозяев ().Восприимчивость сосны обыкновенной, сосны обыкновенной и белой сосны обыкновенной была подобна сосне лесной, а сосна красная была подобна сосне пондероза. Здесь мы приводим сводные данные о пригодности для каждого «нового» вида на основе поведения жуков и химических характеристик в наших экспериментах.

В целом, наименее восприимчивый новый хозяин, восточная белая сосна, был не более восприимчив к горному сосновому жуку, чем наименее восприимчивый исторический хозяин, сосна лесная (). Некоторая устойчивость к сосновому жуку у сосны лесной была очевидна на каждом этапе колонизации.Напротив, конститутивная устойчивость, проявляемая у сосны восточной белой, в первую очередь передается на уровне коры, поскольку менее 50% жуков проникли во флоэму сосны восточной белой даже после трехдневного воздействия (). Отторжение коры может быть связано с такими физическими характеристиками, как текстура коры [88,89], высокое содержание лигнина [90] или отталкивающие вкусовые сигналы [35,91]. Устойчивость, обеспечиваемая корой восточной белой сосны, может снизить ее восприимчивость при низкой плотности жуков, но не означает, что сосна не подвергнется нападению или что древостои будут полностью противостоять популяциям горных сосновых жуков.Действительно, большая часть восточных белых сосен, на которые попали жуки, были успешно атакованы и убиты в дендрарии в Айдахо в 1960-х [61] и 2014 [69]. Первичная зависимость от сопротивления только на одном этапе процесса колонизации предполагает, что после прорыва коры жук горной сосны не будет демонстрировать дальнейшего сдерживания. Это подтверждает сообщения об общей устойчивости сосны восточной к сосновому жуку южному на эндемических уровнях, но повышенной восприимчивости на уровнях вспышки, когда было доступно несколько других вариантов [92,93].Мы также отмечаем, что сосна восточная была наименее привлекательной для жуков-фуражиров (), вероятно, из-за низких концентраций синергистов и, возможно, более высоких концентраций 4-аллиланизола ().

В целом, красная сосна, по-видимому, проявляет наибольшую пригодность для горного соснового жука среди новых исследованных хозяев (). Жуки проникают в кору красной сосны с большей скоростью, чем восточная белая сосна (), хотя зараженные бревна красной сосны были не более привлекательными для жуков-фуражиров, чем средства контроля ().Постоянные закономерности снижения привлекательности в нашем исследовании, вероятно, отражают низкие концентрации синергистов феромонов во флоэме красной сосны (), подтверждая работу других, которые также обнаружили низкие концентрации синергистов феромонов, но также продемонстрировали производство феромонов горным сосновым жуком в бревнах красной сосны [66 ]. Индуцированная защита живых красных сосен в ответ на грибки, переносимые жуками, также может снизить общую восприимчивость. В целом, сосна красная демонстрирует быстрые и высокоиндуцированные монотерпеновые ответы на патогенные грибы [58,94].Индуцированные ответы на Grosmania clavigera и Ophiostoma montium , обычные грибковые ассоциаты горного соснового жука [95], остаются неустановленными, а индуцированные ответы могут различаться между видами грибов [58,75,96]. Несмотря на это, нападения на красные сосны в дендрарии в Айдахо продемонстрировали очевидную восприимчивость [61].

Зараженная сосна обыкновенная и, возможно, сосна обыкновенная, могут быть более привлекательны для летающих жуков из-за присутствия синергистов феромонов в их флоэме.Джек сосна в Альберте имеет высокие концентрации синергиста 3-карена [70,97] и особенно привлекательна для жуков горной сосны [42]. Однако в популяциях сосны восточной мало этого монотерпена [70], хотя среди новых хозяев у него действительно самая высокая концентрация другого синергиста, мирцена (). Повышенное относительное притяжение жука горного сосны к зараженной сосне обыкновенной может быть связано с более высокими концентрациями 3-карена и терпинолена [80] по сравнению с другими новыми хозяевами.Эта большая привлекательность может также объяснить, почему сосна обыкновенная была единственной обыкновенной северо-восточной сосной, на которую напали в дендрарии в Калифорнии [60], и почему они были первыми деревьями, подвергшимися нападению во время недавних нападений в дендрарии Шаттука в Айдахо [69].

Неясно, почему привлекательность ловушек, связанных с зараженной сосной обыкновенной, варьировалась в разные годы, в то время как рейтинг привлекательности для других обработок хозяина оставался в высшей степени стабильным (). Возможные причины вариации привлекательности могут включать толщину флоэмы, возраст, абиотические различия между годами или вариации хемотипов.Экспериментальный план не позволяет нам оценить внутривидовые вариации в настоящей работе, но переменные, влияющие на вариации в привлечении насекомых в пределах одного вида-хозяина, заслуживают дальнейшего изучения и были предложены для джек-пайна ранее [70,98].

Пониженная восприимчивость сосны обыкновенной и сосны обыкновенной по сравнению с высокочувствительной сосной обыкновенной () может быть коррелирована с более тонкой флоэмой (), как и предыдущие наблюдения в дендрарии, где почти половина [61] или все [60] нападения на живую сосну обыкновенную были безуспешными.Толщина флоэмы положительно коррелирует с вероятностью атаки [99] и репродуктивным успехом у горного соснового жука [100–103], хотя ее связь с успехом колонизации изучена не так хорошо. Положительная корреляция между толщиной флоэмы и успехом колонизации подтверждает гипотезу «предпочтение-производительность», которая утверждает, что родители выбирают наиболее подходящего хозяина для приспособленности потомства [104,105]. Поскольку тонкая флоэма приводит к меньшему количеству потомства [102], предпочтение видов сосны с толстой флоэмой после прорыва внешней коры предполагает, что оценка толщины флоэмы самками на ранних стадиях колонизации определяет это предпочтение.Толщина флоэмы — пластичная характеристика, которая может меняться в разные годы. Действительно, на второй год мы наблюдали в целом более толстую флоэму. Толщина флоэмы положительно связана со скоростью роста и диаметром дерева [106,107], хотя общие факторы, влияющие на толщину флоэмы, заслуживают большего изучения. Уменьшение толщины флоэмы в более старшем возрасте согласуется с большей восприимчивостью насаждений в более зрелых насаждениях [12]. Особенно высокий поток смолы в живой сосне обыкновенной [108] по сравнению с сосной обыкновенной [109] также может обеспечить дополнительные защитные способности этого хозяина, которые мы здесь не тестировали.

Выводы

Наше исследование — первое, в котором количественно определено, как первоначальное колонизационное поведение горного соснового жука различается между историческими и новыми хозяевами в обычной садовой среде. Мы обнаружили мало доказательств того, что конститутивная защита, имеющая решающее значение на ранних стадиях нападения, не позволит жуку горной сосны колонизировать восточные сосны. Красная сосна может быть наиболее восприимчивой к жукам-приземляющимся жукам, в то время как восточная белая сосна, как и наблюдения за южным сосновым жуком на юго-востоке США [92,93], может быть наименее восприимчивой.

Мы отмечаем, что колонизация (т. Е. Восприимчивость) отличается от воспроизводства (т. Е. Пригодности), что не было предметом внимания данного исследования. Однако гибель деревьев может произойти после колонизации, независимо от успешного воспроизводства потомства насекомых. Кедровый жук, как и некоторые другие короеды, является переносчиком вирулентных грибов [110], которые извлекают питательные вещества из заболони [111] и уменьшают поток воды от корней к пологу, ускоряя гибель деревьев [112,113].

Наши результаты могут быть полезны и применимы к другим системам, претерпевающим резкие сдвиги диапазона.В то время как горный сосновый жук представляет собой будущую угрозу для обычных северо-восточных сосен, которые никогда не проявляли ассоциации с агрессивным короедом, южный сосновый жук уже начал расширять свой ареал к северу от юго-востока Соединенных Штатов [114]. В последние годы это насекомое распространилось на сотни миль к северу и было обнаружено в Новой Англии в 2014 году [115], где оно успешно атаковало красную, восточную белую и обыкновенную сосну (Dodds, K. pers. Comm.). В самом деле, и горный сосновый жук, и южный сосновый жук атакуют деревья сходным образом посредством массовых атак и одинаково реагируют на монотерпены-хозяева во время событий колонизации [71].

В будущем потребуется большая работа для более полного понимания воздействия горного соснового жука на новых хозяев, поскольку насекомое перемещается выше по высоте и расширяется на восток, подвергая нападению новые популяции сосны [24,86]. Дальнейшая работа должна исследовать летучие органические соединения листвы и их потенциальную роль в колонизации [73], пригодность восточных сосен для грибных и микробных симбионтов, различия в физической и индуцированной защите этих сосен от грибов с переносчиками жуков, новые взаимодействия с другими подкорковыми насекомыми и хищники и репродуктивный потенциал.Наше открытие, что новые северо-восточные сосны имеют слабую врожденную защиту, которая исключает восприимчивость к колонизации жуками, является дополнительным доказательством того, что случайная интродукция или продолжающееся расширение ареала обитания в восточных районах Северной Америки может иметь серьезные последствия для некоторых видов экономически и экологически важных местных сосен [116].

Ссылки

1. Aukema JE, McCullough DG, Von Holle B., Liebhold AM, Britton K, Frankel SJ. Историческое скопление некоренных вредителей леса в континентальной части США.Биология. 2010. 60: 886–897. [Google Scholar] 2. Брокерхофф Э.Г., Бейн Дж., Кимберли М., Книжек М. Частота перехвата экзотических короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytinae) и связь с предприятиями в Новой Зеландии и во всем мире. Может J для Res. 2006; 36: 289–298. [Google Scholar] 3. Хиклинг Р., Рой Д. Б., Хилл Дж. К., Фокс Р., Томас С. Д.. Распространение широкого круга таксономических групп расширяется в сторону полюсов. Glob Chang Biol. 2006; 12: 450–455. [Google Scholar] 4. Раффа К.Ф., Аукема Б.Х., Бенц Б.Дж., Кэрролл А.Л., Хик Дж.А., Тернер М.Г. и др.Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Биология. 2008. 58: 501–517. [Google Scholar] 5. Берто К., Брокерхофф Э. Г., Ру-Морабито Г., Лютье Ф, Жактель Х. Новые ассоциации насекомых и деревьев, возникшие в результате случайных и преднамеренных биологических «вторжений»: метаанализ воздействия на приспособленность насекомых. Ecol Lett. 2010; 13: 506–15. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2010.01445.x [PubMed] [Google Scholar] 6. Ковач К.Ф., Хейт Р.Г., Маккаллоу Д.Г., Меркадер Р.Дж., Зигерт Н.В., Либхольд А.М.Стоимость потенциального ущерба, нанесенного изумрудно-ясеневым мотыгом, в сообществах США, 2009–2019 гг. Ecol Econ. Elsevier B.V .; 2010. 69: 569–578. [Google Scholar] 7. Бойд Иллинойс, Фрир-Смит PH, Гиллиган Калифорния, Годфрей HCJ. Последствия вредителей и болезней деревьев для экосистемных услуг. Наука (80-). 2013; 342: 1–8. [PubMed] [Google Scholar] 8. Ловетт Г.М., Вайс М., Либхольд А.М., Холмс Т.П., Леунг Б., Ламберт К.Ф. и др. Неместные лесные насекомые и патогены в Соединенных Штатах: воздействия и варианты политики. Ecol Appl. 2016; 26: 1437–1455.DOI: 10.1890 / 15-1176 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Agosta SJ. Об экологической подгонке, ассоциациях насекомых-растений, смене хозяев травоядных и выборе растения-хозяина. Ойкос. 2006. 114: 556–565. [Google Scholar] 10. Каррильо-Гавилан А., Морейра Х, Зас Р., Вила М., Сампедро Л. Раннее сопротивление инопланетных и местных сосен против двух местных травоядных насекомых-универсалов: отсутствие поддержки гипотезы естественного врага. Funct Ecol. 2012; 26: 283–293. [Google Scholar] 11. Wood SL. Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография.Прово, Юта: Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна; 6; 1982. [Google Scholar] 12. Сафранйик Л., Кэрролл А.Л. Биология и эпидемиология горного соснового жука в сосновых лесах. В: Сафранйик Л., Уилсон Б., редакторы. Жук горной сосны: синтез биологии, управления и воздействия на сосну лесную. Виктория, Британская Колумбия: Министерство природных ресурсов Канады, Канадская лесная служба, Тихоокеанский лесной центр; 2006. С. 3–66. Доступно: http://www.cabdirect.org/abstracts/20073248170.html [Google Scholar] 13.Логан Дж.А., Бенц Б.Дж. Модельный анализ сезонности горного соснового жука (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1999; 28: 924–934. [Google Scholar] 14. Сафранйик Л., Шримптон Д.М., Уитни Х.С. Интерпретация взаимодействия между лесной сосной, жуком горной сосны и ассоциированными с ним грибами синевы в западной Канаде. В: Баумгартнер Д.М., редактор. Управление экосистемами лесной сосны. Пуллман, Вашингтон: Служба сотрудничества при Университете штата Вашингтон; 1975. С. 406–428. [Google Scholar] 16.Логан Дж. А., Макфарлейн В., Уиллкокс Л. Уязвимость сосны белой коры к вызываемому климатом нарушению горных сосновых жуков в экосистеме Большого Йеллоустоуна. Ecol Appl. 2010; 20: 895–902. [PubMed] [Google Scholar] 17. Карст Дж., Эрбилгин Н., Пек Дж. Дж., Циган П. У., Наджар А., Симард С. В. и др. Эктомикоризные грибы опосредуют косвенное воздействие вспышки короеда на вторичный химический состав и укоренение сеянцев сосны. Новый Фитол. 2015; 208: 904–914. DOI: 10.1111 / nph.13492 [PubMed] [Google Scholar] 18. Харви Б., Донато Д., Ромм WH, Тернер М.Т.Степень тяжести пожара и возобновление деревьев после вспышек короедов: роль стадии очага и условий горения. Ecol Appl. 2014; 24: 1608–1625. [PubMed] [Google Scholar] 19. Рид Д.Е., Эверс Б.Е., Пендалл Э. Влияние гибели горных сосновых жуков на потоки углерода и воды в лесах. Environ Res Lett. IOP Publishing; 2014; 9: 1–12. [Google Scholar] 20. Курц В., Даймонд С.С., Стинсон Дж., Рэмпли Дж. Дж., Нейлсон Е.Т., Кэрролл А.Л. и др. Обратная связь углерода сосны и лесов с изменением климата.Природа. 2008; 452: 987–90. DOI: 10.1038 / nature06777 [PubMed] [Google Scholar] 21. Мур Д.П., Трахан Н.А., Уилкс П., Куайф Т., Стивенс Б.Б., старейшина К. и др. Стойкое снижение дыхания экосистемы после вторжения насекомых в высокогорные леса. Ecol Lett. 2013; 16: 731–737. DOI: 10.1111 / ele.12097 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Манесс Х., Кушнер П.Дж., Фунг И. Реакция летнего климата на беспокойство горных сосновых жуков в Британской Колумбии. Нат Геоши. Издательская группа «Природа»; 2012; 5: 1–6.[Google Scholar] 23. Раффа К.Ф. Терпены рассказывают разные истории в разных масштабах: Краткий обзор химической экологии взаимодействия хвойных пород, короедов и микробов. J Chem Ecol. 2014; 40: 1–20. DOI: 10.1007 / s10886-013-0368-у [PubMed] [Google Scholar] 24. Safranyik L, Carroll AL, Régnière J, Langor DW, Riel WG, Shore TL и др. Возможность расширения ареала соснового горного жука в бореальных лесах Северной Америки. Может Энтомол. 2010. 142: 415–442. [Google Scholar] 25. Хаак Р.А. Экзотические жесткокрылые и древесные жесткокрылые в Соединенных Штатах: недавние посадки и отловы.Может J для Res. 2006. 36: 269–288. [Google Scholar]

26. Шаупп В. К., Пасек Дж. Э., Шмид Дж. М., Мата С. А., Листер С. К.. Вылет горного жука из зараженных бревен во время выборки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США RM-522, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция по лесам и пастбищам в Скалистых горах; 1993.

28. Evans HF, Филдинг, штат Нью-Джерси. Комплексное управление Dendroctonus micans в Великобритании. Для Ecol Manage. 1994; 65: 17–30. [Google Scholar] 29. Доддс К.Дж., Гилмор Д.В., Сейболд С.Дж. Оценка угрозы, исходящей от местной экзотики: тематическое исследование двух североамериканских видов короедов.Ann Entomol Soc Am. 2010; 103: 39–49. [Google Scholar] 30. de la Giroday H-MC, Кэрролл А.Л., Aukema BH. Прорыв северного геоклиматического барьера Скалистых гор: начало расширения ареала горным сосновым жуком. J Biogeogr. 2012; 39: 1112–1123. [Google Scholar] 31. Робертсон С., Нельсон Т.А., Джелински Д.Е., Вулдер М.А., Ботс Б. Пространственно-временной анализ расширения ареала видов: пример горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae . J Biogeogr. 2009; 36: 1446–1458. [Google Scholar] 33.Маленький ELJ. Атлас деревьев Соединенных Штатов, том 1 Хвойные и важные лиственные породы. Разные публикации 1146 Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 1971. [Google Scholar] 34. Дерево DL. Роль феромонов, кайромонов и алломонов в выборе хозяина и колонизационном поведении короедов. Анну Рев Энтомол. 1982; 27: 411–446. [Google Scholar] 35. Раффа К.Ф., Берриман А.А. Вкусовые сигналы в ориентации Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) для размещения деревьев.Может Энтомол. 1982; 114: 97–104. [Google Scholar] 36. Валлин К.Ф., Раффа К.Ф. Влияние химических веществ хозяина и внутренней физиологии на несколько этапов принятия хозяином поведения Ips pini (Coleoptera: Scolytidae) после посадки. Environ Entomol. 2000. 29: 442–453. [Google Scholar] 37. Питман Г.Б., Вите Дж. П., Кинзер Г. В., Фентиман А.Ф. Аттрактанты короеда: Trans — вербенол, выделенный из Dendroctonus . Природа. 1968; 218: 168–169. [Google Scholar] 38. Пуресваран Д.С., Грис Р., Борден Дж. Х., Пирс HD мл.. Динамика продукции и коммуникации феромонов у горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopkins и гравера на сосне Ips pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae). Химиоэкология. 2000. 10: 153–168. [Google Scholar] 39. Борден Дж. Х., Пуресваран Д. С., Лафонтен Дж. П. Синергетические смеси монотерпенов для агрегации феромонов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae). J Econ Entomol. 2008; 101: 1266–1275. [PubMed] [Google Scholar] 40. Конн Дж. Э., Борден Дж. Х., Скотт Б. Э., Фриски Л. М., Пирс HD, Ольшлагер А.Семиохимические вещества для соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) в Британской Колумбии: исследования отлова в полевых условиях. Может J для Res. 1983; 13: 320–324. [Google Scholar] 41. Миллер Д.Р., Борден Дж. Х. Дозозависимые и видоспецифические ответы сосновых короедов (Coleoptera: Scolytidae) на монотерпены в сочетании с феромонами. Может Энтомол. 2000; 132: 183–195. [Google Scholar] 42. Эрбилгин Н., Ма К., Уайтхаус С., Шан Б., Наджар А., Эвенден М.Л. Химическое сходство между историческими и новыми растениями-хозяевами способствует расширению ареала и увеличению числа хозяев горного соснового жука в наивной экосистеме-хозяине.Новый Фитол. 2014; 201: 940–950. DOI: 10.1111 / nph.12573 [PubMed] [Google Scholar] 43. Гудсман Д.В., Кох Д., Уайтхаус С., Эвенден М.Л., Кук Б.Дж., Льюис М.А. Агрегация и сильный эффект Allee у насекомых-кооперативных вспышек. Ecol Appl. 2016; В прессе: [PubMed] [Google Scholar] 44. Раффа К.Ф., Берриман А.А. Роль устойчивости растений-хозяев в колонизационном поведении и экологии жуков-короедов (Coleoptera: Scolytidae). Ecol Monogr. 1983; 53: 27–49. [Google Scholar] 46. Эмерик Дж. Дж., Снайдер А. И., Бауэр Н. В., Снайдер М. А..Атака горных сосновых жуков связана с низким уровнем 4-аллиланизола в сосне пондероза. Environ Entomol. 2008; 37: 871–875. [PubMed] [Google Scholar] 47. Бенц Б.Дж., Бун С., Раффа К.Ф. Реакция деревьев и предпочтение нападения горных сосновых жуков, время размножения и появления всходов в смешанных насаждениях белокорой и палочковой сосны. Сельское хозяйство для энтомола. 2015; 17: 421–432. [Google Scholar] 48. Ферренберг С., Кейн Дж. М., Миттон Дж. Б. Характеристики смолистых протоков, связанные с устойчивостью дерева к короедам на дереве и передних соснах.Oecologia. 2014; 174: 1283–92. DOI: 10.1007 / s00442-013-2841-2 [PubMed] [Google Scholar] 50. Кларк Э.Л., Кэрролл А.Л., Хубер DPW. Различия в конститутивном терпеновом профиле сосны лесной по всему географическому ареалу в Британской Колумбии и корреляция с историческим нападением горного соснового жука. Может Энтомол. 2010. 142: 557–573. [Google Scholar] 51. Кларк Э.Л., Хубер DPW, Кэрролл А.Л. Наследие нападения: Последствия высоких уровней монотерпена смолы флоэмы в соснах ложняков после массового нападения горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins.Environ Entomol. 2012; 41: 392–8. DOI: 10.1603 / EN11295 [PubMed] [Google Scholar] 52. Кифовер-Ринг К., Троубридж А., Мейсон С.Дж., Раффа К.Ф. Быстрая индукция множественных терпеноидных групп сосной пондероза в ответ на грибы, ассоциированные с короедами. J Chem Ecol. 2016; 42: 1–12. DOI: 10.1007 / s10886-015-0659-6 [PubMed] [Google Scholar] 53. Кармона Д., Лаженесс MJ, Джонсон MTJ. Характеристики растений, предсказывающие устойчивость к травоядным животным. Funct Ecol. 2011; 25: 358–367. [Google Scholar] 54. Западный Д. Р., Бриггс Дж. С., Якоби В. Р., Негрон Дж. Ф.Выбор хозяев для горных сосновых сосновых сосен и сосен пондероза в южных Скалистых горах. Environ Entomol. 2015; 45: 127–141. DOI: 10.1093 / ee / nvv167 [PubMed] [Google Scholar] 55. McKee FR, Huber DPW, Lindgren BS, Hodgkinson RS, Aukema BH. Влияние натальных и колонизированных видов хозяев на принятие самок и поведение самцов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae) с использованием сосны и ели. Может Энтомол. 2015; 7: 1–7. [Google Scholar] 56. Ричмонд HA. Исследования отбора хозяев для Dendroctonus monticolae Hopk.в южной части Британской Колумбии. Для Chron. 1933; 9: 60–61. [Google Scholar] 57. Smith RH. Токсичность паров сосновой смолы для трех видов короедов Dendroctonus . J Econ Entomol. 1963; 56: 827–831. [Google Scholar] 58. Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Взаимодействие концентрации монотерпена перед атакой и индуцированной концентрации монотерпена в защите хвойных деревьев-хозяев от комплексов короед-гриб. Oecologia. 1995. 102: 285–295. DOI: 10.1007 / BF00329795 [PubMed] [Google Scholar] 59. Бенц Б.Дж., Худ С.А., Хансен Е.М., Вандигриф Дж.С., Мок К.Е.Защитные свойства долгоживущей сосны Большого Бассейна и устойчивость к аборигенным травоядным жукам горной сосны. Новый Фитол. 2017; 213: 611–624. DOI: 10.1111 / nph.14191 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

60. Smith RH, Cramer JP, Carpender EJ. Новый рекорд завезенных хозяев для жука горной сосны в Калифорнии. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США PSW-354, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Юго-западная Тихоокеанская экспериментальная станция по лесам и пастбищам, Беркли, Калифорния; 1981.

61. Furniss MM, Schenk JA.Устойчивое естественное заражение сосновым жуком на семи новых хозяевах Pinus и Picea . J Econ Entomol. 1969; 62: 518–519. [Google Scholar] 63. McKee FR, Huber DPW, Aukema BH. Сравнение воспроизводства горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) в пределах нового и традиционного хозяина: влияние истории рождения насекомых, колонизированных видов хозяев и конкурентов. Сельское хозяйство для энтомола. 2013; 15: 310–320. [Google Scholar] 65. Берк JL, Кэрролл AL. Влияние вариаций в составе монотерпена дерева-хозяина на вторичное привлечение инвазивным короедом: последствия для расширения ареала и смещения потенциального хозяина сосновым горным жуком.Для Ecol Manage. Elsevier B.V .; 2016; 359: 59–64. [Google Scholar] 66. Кейл Дж. А., Тафт С., Наджар А., Клуч Дж. Г., Хьюз С. К., Суини Дж. И др. Жук горной сосны ( Dendroctonus ponderosae ) может производить свой феромон агрегации и полноценное развитие расплода у наивной красной сосны ( Pinus Resinosa ) в лабораторных условиях. Может J для Res. 2015; 45: 1873–1877. [Google Scholar] 68. Розенбергер Д.В., Венетт Р.С., Аукема Б.Н. Определение пола живых жуков горной сосны Dendroctonus ponderosae : уточнение поведенческого метода для Dendroctonus spp.Entomol Exp Appl. 2016; 160: 195–199. [Google Scholar]

69. Rosenberger DW. Восприимчивость и пригодность сосен северо-востока Северной Америки для горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopkins. Кандидатская диссертация, кафедра энтомологии, Миннесотский университет, Сент-Пол, Миннесота, США. 2016.

70. Тафт С., Наджар А., Эрбилгин Н. Производство феромонов инвазивным короедом варьируется в зависимости от монотерпенового состава его наивного хозяина. J Chem Ecol. 2015; 41: 540–549. DOI: 10.1007 / s10886-015-0590-x [PubMed] [Google Scholar] 71.Сейболд С.Дж., Хубер Д.П.В., Ли Дж. К., Грейвс А.Д., Болманн Дж. Монотерпены сосны и короеды сосны: сочетание удобства для защиты и химической коммуникации. Phytochem Rev.2006; 5: 143–178. [Google Scholar] 72. Кармер С.Г., Суонсон М.Р. Оценка десяти процедур попарного множественного сравнения методами Монте-Карло. J Am Stat Assoc. 1973; 68: 66–74. [Google Scholar] 74. Раффа К.Ф. Индуцированные защитные реакции в системах хвойных и короедов. В: Таллами Д.В., Раупп М.Дж., редакторы. Фитохимическая индукция травоядными животными.John Wiley & Sons, Inc.; 1991. С. 245–276. [Google Scholar] 75. Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Реакция красной сосны и сосны великана на инокуляцию микробными ассоциатами гравера по сосне, Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Может J для Res. 1988. 18: 581–586. [Google Scholar] 77. Латти ТМ, Рид МЛ. Кто идет первым? Пионерство, зависящее от состояния и опасности группового жука-короеда ( Dendroctonus ponderosae ). Behav Ecol Sociobiol. 2010. 64: 639–646. [Google Scholar] 78. Биллингс РФ, Гара Р.И., Хрутфьорд Б.Ф.Влияние летучих веществ смолы сосны пондероза на реакцию Dendroctonus ponderosae на синтетический транс -вербенол. Environ Entomol. 1976; 5: 171–179. [Google Scholar] 79. Миллер Д.Р., Линдгрен Б.С. Сравнение а-пинена и мирцена по привлекательности соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с феромонами в древостоях западной белой сосны. J Entomol Soc Br Columbia. 2000; 97: 41–46. [Google Scholar] 80. Маннинен А.М., Тарханен С., Вуоринен М., Кайнулайнен П.Сравнение изменчивости терпеноидов хвои и древесины в источниках происхождения сосны обыкновенной. J Chem Ecol. 2002; 28: 211–228. [PubMed] [Google Scholar] 81. West DR. Смертность, вызванная жуком горной сосны, выбор хозяев и предварительно сформированная защита деревьев у стебля и сосны пондерозы переднего хребта, Колорадо. Кандидатская диссертация. Государственный университет Колорадо, Ft. Коллинз, Колледж, 2013. [Google Scholar] 82. Эрбильгин Н., Селе А., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Тип ловушки, хиральность а-пинена и географический регион влияют на эффективность отбора проб корневых и нижних стеблевых насекомых у сосны.J Econ Entomol. 2001. 94: 1113–1121. [PubMed] [Google Scholar] 83. Hayes JL, Strom BL. 4-Аллиланизол как ингибитор агрегации короеда (Coleoptera: Scolytidae). J Econ Entomol. 1994; 87: 1586–1594. [Google Scholar] 84. Вернер Р.А. Токсичность и репеллентность 4-аллиланизола и монотерпенов из белой ели и тамарака по отношению к еловому жуку и лиственнице восточной (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1995; 24: 151–158. [Google Scholar] 85. Strom ABL, Roton LM, Goyer RA, Meeker JR. Визуальное и семиохимическое нарушение поиска хозяев у южного соснового жука.Ecol Appl. 1999; 9: 1028–1038. [Google Scholar] 86. Линдгрен Б.С., Раффа К.Ф. Эволюция уничтожения деревьев короедами (Coleoptera: Curculionidae): компромисс между сводящей с ума толпой и неприятной ситуацией. Может Энтомол. 2013; 145: 471–495. [Google Scholar] 87. Раффа К.Ф., Филлипс Т.В., Салом С.М. Стратегии и механизмы колонизации хозяев короедами Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Академическая пресса; 1993. С. 103–120. [Google Scholar] 88. Сафранйик Л. Некоторые особенности пространственного расположения нападений соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) на сосну лесную.Может Энтомол. 1971; 103: 1607–1623. [Google Scholar] 89. Ферренберг С., Миттон Дж. Б. Гладкая поверхность коры может защитить деревья от нападения насекомых: воскрешение «скользкой» гипотезы. Funct Ecol. 2014; 28: 837–845. [Google Scholar] 90. Крокене П. Защита хвойных растений и устойчивость к короедам В: Vega FE, Hofstetter RW, ред. Короеды: биология и экология аборигенных и инвазионных видов. Академическая пресса; 2015. С. 177–207. [Google Scholar] 91. Hynum BG, Berryman AA. Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae): Посадка перед агрегацией и начало галереи на сосне ложняк.Может Энтомол. 1980; 112: 185–191. [Google Scholar]

92. Hain FP, Duehl AJ, Gardner MJ, Payne TL. Естественная история южного соснового жука. В: Колсон Р.Н., Клепциг К.Д., ред. Южный сосновый жук II Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США — SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция; 2011. С. 13–24.

93. Андерсон РФ, Доггетт Калифорния. Предпочтение хозяина южного соснового жука в Северной Каролине. Записка 66 Лесной службы Северной Каролины, Лесная служба Северной Каролины, Отдел лесных ресурсов, Роли, Северная Каролина; 1993 г.

94. Klepzig KD, Kruger EL, Smalley EB, Raffa KF. Влияние биотического и абиотического стресса на индуцированное накопление терпенов и фенолов в красных соснах, инокулированных грибком-короедом. J Chem Ecol. 1995; 21: 601–626. DOI: 10.1007 / BF02033704 [PubMed] [Google Scholar] 95. Шесть DL. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков. Может J для Res. 2003. 33: 1331–1334. [Google Scholar] 96. Lieutier F, Cheniclet C, Garciai J. Сравнение защитных реакций Pinus pinaster и Pinus sylvestris на атаки двух короедов (Coleoptera: Scolytidae) и связанных с ними грибов.Environ Entomol. 1989; 18: 228–234. [Google Scholar] 97. Кларк Э.Л., Питт С., Кэрролл А.Л., Линдгрен Б.С., Хубер DPW. Сравнение химического состава смолы ложбарки и сосны обыкновенной: влияние на расширение ареала соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Curculionidae). PeerJ. 2014; 2: e240 DOI: 10.7717 / peerj.240 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 98. Тафт С., Наджар А., Годбаут Дж., Буске Дж., Эрбилгин Н. Вариации монотерпенов в листве по всему ареалу джек-сосны выявляют три широко распространенных хемотипа: последствия для распространения инвазивного горного соснового жука.Фронтальный завод им. 2015; 6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 99. Елкин СМ, Рид МЛ. Атака и репродуктивный успех жуков горной сосны (Coleoptera: Scolytidae) на соснах, поврежденных огнем. Environ Entomol. 2004. 33: 1070–1080. [Google Scholar]

100. Амман GD, Pasek JE. Жук горной сосны в сосне пондероза: Влияние толщины флоэмы и плотности яиц. Исследовательский доклад лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-367, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Опытная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1986 г.

101. Берриман А.А. Теоретическое объяснение динамики горных жуков в сосняках ложничных. Environ Entomol. 1976; 5: 1225–1233. [Google Scholar] 102. Amman GD. Продуктивность расплода горного жука в зависимости от мощности флоэмы сосны стеблиной. J Econ Entomol. 1972; 65: 138–140. [Google Scholar]

103. Amman GD. Вылет горного жука в зависимости от глубины залегания коры сосновой ложки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-96. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1969 г.

104. Thompson JN. Эволюционная экология взаимосвязи предпочтения к откладке яиц и продуктивности потомства у насекомых-фитофагов. Entomol Exp Appl. 1988; 47: 3–14. [Google Scholar] 106. Дэвис Т.С., Хофштеттер Р.В. Аллометрия толщины флоэмы и потока смолы и их связь с хемотипом деревьев в юго-западном сосновом лесу пондероза. Для Sci. 2014. 60: 270–274. [Google Scholar] 107. Shrimpton DM, Thomson AJ. Взаимосвязь между толщиной флоэмы и характеристиками роста сосны ложной.Может J для Res. 1985; 15: 1004–1008. [Google Scholar] 108. Кито М., Ниемела П., Аннила Э. Влияние жизненного удобрения на поток смолы и жизнеспособность сосны обыкновенной в Финляндии. Для Ecol Manage. 1998. 102: 121–130. [Google Scholar] 109. Бун К.К., Аукема Б.Х., Больманн Дж., Кэрролл А.Л., Раффа К.Ф. Эффективность физиологии защиты деревьев зависит от плотности популяции короеда: основа для положительной обратной связи у эруптивных видов. Может J для Res. 2011; 1188: 1174–1188. [Google Scholar] 110. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, ассоциированных с синевитами, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium .Может J Bot. 1998. 566: 561–566. [Google Scholar] 111. Шесть DL, Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживаемость потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1998. 27: 1393–1401. [Google Scholar] 112. Хаббард Р.М., Родес С.К., старейшина К., Негрон Дж.Ф. Изменения в транспирации и росте листвы у сосновых ложек после нападения горных сосновых жуков и механического опоясания. Для Ecol Manage. Elsevier B.V .; 2013; 289: 312–317.[Google Scholar] 113. Ким Дж., Аллен Э.А., Хамбл Л.М., Брей К. Офиостоматоидные и базидиомицетовые грибы, ассоциированные с зелеными, красными и серыми ложными соснами после заражения горным сосновым жуком ( Dendroctonus ponderosae ). Может J для Res. 2005. 284: 274–284. [Google Scholar] 114. Виид А.С., депутат Эйрса, Хик Дж. Последствия изменения климата для биотических нарушений в лесах Северной Америки. Ecol Monogr. 2013; 83: 441–470. [Google Scholar]

115. Хассетт М., Коул Р., Макдоннелл С. Реагирование на южных сосновых жуков в штате Нью-Йорк, 2014–2015 гг. Годовой отчет.2015.

Новое оружие в битве с жуком-короедом: феромоны

Прямо сейчас в калифорнийской Сьерра-Неваде около 66 миллионов деревьев погибли из-за смертельной комбинации засухи и короедов, которые используют сухие, жаждущие деревья. Но можем ли мы вообще предотвратить нападение жуков на деревья? Исследователи задают этот вопрос на протяжении десятилетий, и новый инструмент защищает от жуков-короедов то, что делает их такими смертоносными.

Посмотрите на жука горной сосны, и вы, вероятно, мало что увидите. Крошечная черно-коричневая гранула размером с мышь. Выглядит просто. Довольно глупо. И все же, как объясняет лесничий Брайан Блок из Sequoia National Forest, эти, казалось бы, непритязательные насекомые уничтожают миллионы высоких величественных деревьев. Мы с ним смотрим на высокую коричневую сахарную сосну у озера Изабелла. Я спрашиваю его: «Как такое маленькое убивает такое большое?» «Чистые цифры», — говорит он.«Тысячи и тысячи маленьких булавочных уколов».

Дерево, вероятно, способно защитить себя от одного жука в одиночку. Но эти жуки путешествуют не одни. Они устроили засаду. И вместе эта армия зарывается под корой дерева и перекрывает питательную магистраль, идущую от корней до кроны и обратно. Так как они это делают? Они не сверхсильные, не супер-умные и, конечно, не могут разговаривать или писать друг другу сообщения, но, как объясняет Блок, у них есть отличное обоняние.

Credit Kerry Klein / KVPR

Лесник Брайан Блок из национального леса Секвойя обнаруживает норы, или «галереи» короедов, под корой мертвой сосны.

«Когда приходят жуки и начинают успешно бить это дерево, они испускают феромоны, которые говорят:« Приходите, возьмите это дерево », — говорит он. «И вот тысячи жуков придут и нападут на это дерево. И обычно так деревья в конечном итоге проигрывают ».

Верно: горные сосновые жуки перемещаются по миру с помощью феромонов. Есть куча видов жуков. Исследователи лесной службы увидели кровавую бойню насекомых и спросили: если феромоны можно использовать для помощи жукам, почему их нельзя использовать против них? Именно на этом принципе основан новый многообещающий инструмент под названием SPLAT Verb.«SPLAT Verb — относительно новый продукт, разработанный для защиты деревьев от атак короедов с использованием их собственных феромонов, — говорит Крис Феттиг, энтомолог-исследователь Лесной службы США и один из разработчиков SPLAT Verb.

Он описывает это как густую липкую субстанцию, которая выдавливается из герметичной трубки. «Это коричневато-сероватый цвет», — говорит он. «По консистенции она немного более вязкая, чем, возможно, зубная паста».

Феромон, о котором мы говорили ранее, называется феромоном агрегации.Это похоже на табличку «Открыто для бизнеса» для жуков вокруг дерева. Но жуки производят еще один важный феромон: феромон, который говорит: «Давай, дружище, это дерево уже съедено».

«Как только это дерево начинает заполняться, жуки переключаются на выработку феромона, препятствующего агрегации, который, по сути, является знаком« нет вакансии », — говорит Феттиг. «« Это дерево полно, пожалуйста, разойдитесь и атакуйте следующее соседнее дерево ».

Credit U.S. Forest Service

Рабочий применяет к дереву «кусок» глагола SPLAT.

Этот феромон, препятствующий агрегации, называется вербенон, и это «глагол» в слове SPLAT Verb. «SPLAT» — это аббревиатура от вязкого вещества, которое окружает вербенон и медленно высвобождает его с течением времени. Это расшифровывается как Specialized Pheromone and Lure Application Technology, и на самом деле он использовался для внедрения множества различных химикатов на основе феромонов.

Это тоже не первый случай использования вербенона. Феромон был впервые обнаружен в 1960-х годах, и с тех пор исследователи изучали, какие жуки восприимчивы к нему и как лучше всего его применять.В конце 90-х исследователи разработали мешочки с вербеноном с медленным высвобождением. Затем последовал твердый продукт, который мне описали как «бутерброд с вербеноном». SPLAT Verb, последняя версия, коммерчески доступна с 2014 года. Вы можете найти ее в Интернете или в нескольких специализированных магазинах сельскохозяйственных товаров по всему штату.

Исследования показывают, что SPLAT Verb более эффективен, чем его предшественники, по крайней мере, в некоторых обстоятельствах. «На уровне отдельных деревьев, основываясь на результатах, опубликованных этими исследователями, я могу сказать, что это выглядит многообещающим», — говорит Надир Эрбилгин, лесной энтомолог из Университета Альберты в Канаде.Он не участвовал в создании SPLAT Verb, но он разработал более ранние методы лечения вербеноном.

Он говорит об уровне отдельного дерева, потому что именно там данные показывают, что SPLAT Verb является наиболее мощным. Разработчики обнаружили, что это вещество было очень эффективным при нанесении на отдельные деревья. Но когда они разместили его в виде сетки внутри более крупного ряда деревьев, это тоже не сработало.

Эрбилгин говорит, что да, SPLAT Verb не спасет наши леса, и не спасет, даже если бы мы использовали его до последней вспышки.Но он говорит, что не стоит ожидать такой мощности от такого инструмента.

Credit Kerry Klein / KVPR

Пожарные вырубают деревья, погибшие от засухи, и короедов вокруг кемпинга у озера Изабелла.

«Смертность деревьев не может быть решена ни энтомологами, ни подобными методами», — говорит Эрбилгин. «Я тоже занимаюсь этой темой, я не критикую своих коллег. Такой вид деятельности может обеспечить краткосрочные решения, чтобы справиться с проблемой, но нам действительно нужны долгосрочные решения для улучшения здоровья лесов »- например, прореживание лесов и поддержание видового разнообразия.

«Здоровье леса — это действительно сложная задача», — говорит Эрбилгин. «Дело не только в насекомых, не только в патогенных микроорганизмах, не в болезнях; под землей происходит много вещей, о которых мы по-настоящему царапаем прямо сейчас ».

Другими словами, для нескольких или нескольких акров деревьев SPLAT Verb, вероятно, может помочь защитить их. Но оставьте леса лесникам.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *