Мембрана а: Мембрана ветро-влагозащитная Изоспан А, 70 м2

Мембрана ветро-влагозащитная Изоспан А 70кв.м

Описание

Ветрозащитная паропроницаемая мембрана. Назначение: 1. Защищает утеплитель и внутренние элементы стен от осадков, проникающих под наружную обшивку. 2. Дополнительно фиксирует утеплитель в конструкции. 3. Выполняет функцию ветрозащиты, препятствуя конвективному движению воздуха через теплоизоляцию, снижая теплопотери. 4. В конструкции межкомнатных перегородок предотвращает проникновение частиц утеплителя во внутреннее пространство здания. 5. Благодаря паропроницаемости не препятствует выходу водяных паров из утеплителя. Применение: Каркасные стены, стены с наружным утеплением, вентилируемые фасады, межкомнатные перегородки, цокольные перекрытия. Особенности изоспана А: 1. Высокая плотность. 2. Высокая паропроницаемость.

В наличии 3346 ₽

Под заказ: до 14 рабочих дней 3346 ₽

Характеристики

• Размеры

• Длина:

  43750 мм

• Ширина:

  1600 мм

• Вес, Объем

• Вес:

  7. 5 кг

• Другие параметры

• Паропроницаемость не менее, г м2сут:

  3500

• Производитель:

• Разрывная нагрузка прод.попер. не менее,:

  190/139

• Состав:

  100% полипропилен

• Срок хранения(мес):

  18

• Страна происхож.:

  Россия

• Тип:

  гидроизоляция; ветрозащита; пароизоляция

• Торговая марка:

• УФ-стабильность, мес.:

  3-4

• Водоупорность не менее, мм.вод.ст.:

  330

Характеристики

Торговый дом «ВИМОС» осуществляет доставку строительных, отделочных материалов и хозяйственных товаров. Наш автопарк — это более 100 единиц транспортных стредств. На каждой базе разработана грамотная система логистики, которая позволяет доставить Ваш товар в оговоренные сроки.

Наши специалисты смогут быстро и точно рассчитать стоимость доставки с учетом веса и габаритов груза, а также километража до места доставки.

Заказ доставки осуществляется через наш колл-центр по телефону: +7 (812) 666-66-55 или при заказе товара с доставкой через интернет-магазин. Расчет стоимости доставки производится согласно тарифной сетке, представленной ниже. Точная стоимость доставки определяется после согласования заказа с вашим менеджером.

Уважаемые покупатели! Правила возврата и обмена товаров, купленных через наш интернет-магазин регулируются Пользовательским соглашением и законодательством РФ.

ВНИМАНИЕ! Обмен и возврат товара надлежащего качества возможен только в случае, если указанный товар не был в употреблении, сохранены его товарный вид, потребительские свойства, пломбы, фабричные ярлыки, упаковка.

Доп. информация

Цена, описание, изображение (включая цвет) и инструкции к товару Мембрана ветро-влагозащитная Изоспан А 70кв.м

 на сайте носят информационный характер и не являются публичной офертой, определенной п.2 ст. 437 Гражданского кодекса Российской федерации. Они могут быть изменены производителем без предварительного уведомления и могут отличаться от описаний на сайте производителя и реальных характеристик товара. Для получения подробной информации о характеристиках данного товара обращайтесь к сотрудникам нашего отдела продаж или в Российское представительство данного товара, а также, пожалуйста, внимательно проверяйте товар при покупке.

Купить Мембрана ветро-влагозащитная Изоспан А 70кв.м в магазине Санкт-Петербург вы можете в интернет-магазине «ВИМОС».

Статьи по теме

Ветровлагозащитная мембрана Изоспан А

Содержание   

Практически каждое здание нуждается в качественном утеплении, пускай это даже теплоизоляция для теплого пола водяного образца. Это настоящая аксиома в строительном мире. Дома необходимо утеплять, так как изначально их конструкции не способны выдерживать перепады температур и быстро промерзают в холодное время года.

Однако мало просто отделать стены утеплителем. Нужно создать настоящий теплоизоляционный пирог, немаловажную роль в котором играет ветровлагозащитная или просто влагозащитная пленка.

Полная линейка продукции Изоспан

Мы же сейчас разберемся в том, что же собой представляет влагозащитная пленка на примере продукции компании Изоспан. В особенности товаров Изоспан А и Изоспан АМ вкупе с звукоизоляционными материалами Изовер.

1 Особенности пленки Изоспан

Компания Изоспан занимается производством изоляционных материалов уже очень давно. На рынке они за все время своего существования успели зарекомендовать себя с наилучшей стороны. Поэтому в качестве их продукции можно не сомневаться.

Основная линейка товаров от этого производителя являет собой специальную защитную пленку. Существует пленка Изоспан А, Изоспан Б, Изоспан С и т.д. Разница между этими материалами есть и на нее нужно обращать внимание.

Хоть стоит отметить интересный факт, визуально отличий между пленками модели А и С практически не наблюдается. Размеры у них тоже одинаковы.

Остается уповать на технические характеристики и саму сферу назначения. Если же оценивать изоляцию со стороны ее свойств, от отличия между разными материалами становятся очевидны.

к меню ↑

1.1

Различия между материалами

Так, пленка Изоспан А — ветровлагозащитная как пароизоляция Изоспан В, то есть выполняет функции ограничителя утеплителя. Не стоит заблуждаться, рассуждая о том, что ветрозащита теплоизоляции не нужна. Как раз наоборот.

Ветер – это очень серьезный раздражитель. В отличие от обычной влаги или пара, он постоянно воздействует на окружающие конструкции. А современные утеплители (та же минвата или пенопласт) не имеют достаточной плотности, поэтому подвергаются нагрузкам извне.

Медленно, но уверенно ветер, будет подтачивать прочность материала, пока полностью его не разрушит.

С влагой ситуация обстоит иначе, но это наверняка и так всем ясно. Влагозащитная пленка является настоящей необходимостью. Ведь именно влагозащитная изоляция позволяет ограничить утеплитель от попадания внутрь него воды.

А воду, между прочим, удалить из уже установленных плит изоляции крайне сложно. Если же конструкции у вас невентилируемые, то и вовсе невозможно. Как видите, ветровлагозащитная пленка выполняет крайне полезные функции.

Влагозащитная мембрана Изоспан А в упаковке

Пленка влагозащитная мембрана Изоспан В как и Изоспан АМ уже концентрируется на немного других задачах. Здесь основной упор делается на защиту теплоизоляции от проникновения пара. Толщина у нее, как правило, меньше, но и стоимость тоже существенно ниже.

Многих интересует вопрос, есть ли разница между изоляцией Изоспан А и АМ. И действительно, если глядеть только на технические свойства, то материалы кажутся идентичными.

Однако определенные различия все же имеются. Достаточно посмотреть в сертификат продукции, где указаны полные технические характеристики и назначение материала.

Изначально мембрана Изоспан А имеет большую плотность и она дополнительно защищена от повреждений во время монтажа. Поэтому производитель рекомендует использовать ее преимущественно для отделки стен. В особенности для работы в вентилируемых каркасах утепления.

А вот Изоспан АМ чуть слабее в плане прочности, что вынуждает пользователя применять ее в местах с меньшей нагрузкой. В итоге практически идеально модель АМ подходит для отделки кровли.

к меню ↑

1.2 Свойства и параметры

Теперь стоит оценить непосредственно технические характеристики изоляционных мембран Изоспан, а также ее интересные нюансы. Но для начала отметим, что все описываемые дальше свойства являются таковыми, когда вы пользуетесь продукцией, что получила сертификат.

Сертификат соответствия имеется у всей продукции компании Изоспан. Поэтому вы вправе при покупке требовать сертификат у продавца, тем самым желая убедиться в том, что вам не пытаются подсунуть подделку.

Сертификат соответствия выдается государственными органами и содержит в себе информацию о товаре, знак его качества и т.д. Также сертификат позволяет убедиться в том, что заявленные на упаковке ингредиенты в мембране действительно присутствуют.

Казалось бы, зачем такая излишняя осторожность? Ведь это всего лишь изоляция. Но на самом деле вам надо понимать, что изоляция имеет не меньший вес в конструкции, чем тот же утеплитель.

Шероховатая поверхность мембраны Изоспан АМ

Можно закупить дорогущий утеплитель из минваты и отделать им все конструкции, надеясь на чудо. Но если вами не будет установлена хотя бы обычная ветровлагозащитаная мембрана, то уже через несколько лет могут начаться серьезные проблемы.

к меню ↑

2 Особенности производства

Ветровлагозащитная мембрана производится на фирменном оборудовании в цехах компании Изоспан. Ее создают из плотного полипропилена. Причем полимер используется смешанный с кучей химических компонентов как в звукоизоляционных материалах Изовер.

Только не стоит бояться, ничего вредного в нем нет. Эти компоненты только способствуют укреплению материала и его долговечности. Так, мембрана Изоспан модели АМ из-за наличия в ней отдельного класса полимеров имеет куда более высокую плотность, чем у продукции конкурентов.

А ведь модель АМ – это далеко не самый прочный образец из линейки Изоспан.

Еще один важный момент – двухслойное покрытие пленки. Вернее, наличие у нее двух сторон. То есть мембрана имеет разное покрытие на каждой стороне.

Одна сторона – влагоотталкивающая. Монтируется наружу от утеплителя. Она гладкая и очень прочная, предназначается для защиты от ветра и влаги. Ветер такой полимер продуть не в состоянии, а вода просто стекает по нему вниз, где убирается по дренажным отводам.

Вторая сторона – влагозадерживающая, шероховатая. Именно ее направляют лицом к утеплителю. Ее задача заключается в сборе конденсата, ведь мембрана паропроницаема. На шероховатой поверхности конденсат задерживается, а затем выветривается, не оказывая влияния на утеплитель внутри.

Собственно, в этом и заключаются уникальные характеристики пленки Изоспан. С одной стороны она полностью защищает утеплитель от влаги. С другой же задерживает ее, не давая стечь внутрь теплоизоляции.

Такое сочетание смогло завоевать доверие строителей по всему миру. Лучше только отражающие теплоизоляционные материалы.

к меню ↑

2.1 Порядок монтажа

Рассмотрим порядок укладки мембраны. Стоит заметить, что для каждой конструкции он свой. В отличие от паронепроницаемой пленки, ветровлагозащитная мембрана паропроницаема, то есть она не блокирует пар.

Она скорее выполняет функции внешней изоляции. Своеобразного ограничителя и внешнего ограждения для плит утеплителя.

Пример монтажа пленки Изоспан на кровле

Соответственно и монтировать ее нужно в определенном месте.

Изначально любой теплоизоляционный порог состоит из следующих слоев:

• Основание;
• Пароизоляция;
• Утеплитель;
• Гидроизоляция;
• Обрешетка;
• Лицевой материал.

Именно на месте гидроизоляции Изоспан А и монтируют. Но тут тоже важно отметить несколько нюансов.

Например, при отделке фасадов материал монтируют непосредственно на утеплитель, затем прикрывая специальными планками либо не фиксируя каркасом вообще. Можно обойтись и основательным фиксированием с помощью строительного степлера.

А вот отделка кровли уже проходит по немного другой процедуре. Тут мембрану надо ставить сразу под полость стропил или панели кровельной конструкции. Затем уже укладывают каркас или сам утеплитель.

к меню ↑

3 Технология монтажа

Укладывают влагозащитную мембрану по простой процедуре. Тут важно только качественно заделать все стыки и убедиться в том, что в материале не осталось отверстий.

Этапы работы:

1. Распаковываем пленку.
2. При необходимости нарезаем.
3. Выполняем укладку изоляции, начиная с нижнего уровня конструкции.
4. Монтируем каждый уровень над предыдущим, соблюдая нахлестывание.
5. Закрепляем пленку степлером.
6. Проклеиваем все стыки защитной лентой.

Не стоит экономить на мембране. Старайтесь перекрывать каждый следующий слой пленкой с длиной не меньше 20 см. Это позволит вам полностью избавиться от возможности протекания конструкций.

Использование гидроизоляции Изоспан А на стене вагончика

Поверх влагозащитной мембраны рекомендуется монтировать направляющие планки толщиной в 2-3 см. Такие планки обрабатывают антисептиком и антипиренами. Желательно монтировать их аккуратно, чтобы случайно не повредить изоляцию.

Поверх планок уже набивают лицевое покрытие. Таким образом, вам удастся организовать что-то типа вентилируемого зазора, который будет способствовать испарению жидкости на мембране.

Однако надо отметить, что в случае работы с изоляцией Изоспан А или АМ соблюдение наличия нормально воздушного зазора не всегда требуется в полной мере. Очень часто без него можно и обойтись. Но лучше, конечно, такими решениями не злоупотреблять, разве что вы живете в очень сухом климате.

к меню ↑

3.1 Инструкция по применению мембраны Изоспан А (видео)

 

 

Паропроницаемая ветро-влагозащитная мембрана «Мастер А»

Паропроницаемая ветро-влагозащитная мембрана «Мастер А» — поставляется в рулонах, размеры рулона Ш1.6хД43.75 м, площадь покрытия рулона 70 кв.м, цена за рулон. Строительные мембраны МАСТЕР, разработанные с учетом российских климатических условий, обеспечат хорошую пароизоляцию, ветрозащиту и влагоизоляцию. Паропроницаемые мембраны производятся из нетканого полипропиленового полотна. Применяется как снаружи, так и внутри помещений.

  Про ветрозащиту дома нередко забывают, а напрасно. Давление ветра на конструкции кровли и сайдинга характеризуется не скоростью движения воздуха, а вихрями вблизи стен и крыши. Перепад давления в этих местах самый высокий, потому что вихрь с одной стороны нагнетает воздух, а с другой – отсасывает воздух – вместе с теплом.

  Решение этой проблемы: влаго- и ветрозащитная мембрана МАСТЕР-А, которая, выравнивает давление воздуха, не снижая паропроницаемость наружных конструкций фасада.

  Однослойный полипропиленовый материал предназначен для защиты утеплителя и строительных конструкций от влаги, ветра и подкровельного конденсата. Используется в качестве защиты утеплителя и внутренних элементов стен, крыш от конденсата и ветра в зданиях всех типов. Крепится с внешней стороны утеплителя под наружной облицовкой стены или кровельным покрытием. Внутренняя сторона имеет шероховатую антиконденсатную структурой предназначенную для удерживания капель конденсата и последующего их испарения. С наружной стороны имеет гладкую водоотталкивающую поверхность. Обеспечивая выветривание водяных паров из утеплителя, защищает от попадания в конструкцию и утеплитель влаги из внешней среды. Позволяет существенно улучшить теплозащитные характеристики утеплителя и продлить срок службы всей конструкции, изготавливается из современных полимеров и обладает рядом преимуществ перед традиционными материалами: высокая прочность на разрыв, удобен в использовании, экологичен, не выделяет вредных веществ, в течение длительного срока сохраняет свои свойства, устойчив к воздействию химических веществ и бактерий.

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

 

Наименование показателя	МАСТЕР А
Цвет	Белый
Размеры рулона: длина * ширина	43.75 м * 1.6 м
Состав	100% ПП
Группа горючести	Г4
Группа воспламеняемости	В2
Группа Дымообразующей способности	Д3
Разрывная нагрузка продольная (Н)	160
Разрывная нагрузка поперечная (Н)	110
Удлинение при разрыве продольное (%)	180
Удлинение при разрыве поперечное (%)	100
Плотность, г/кв.м	55-75

*- производитель оставляет за собой право изменять характеристики продукции, её внешний вид в любое время без предварительного уведомления.

Написать отзыв

Мембрана PentaIzol А ветро-влагозащитная паропроницаемая 15 кв.м

Подробное описание

Артикул № 4124871

Мембрана PentaIzol А ветро-влагозащитная паропроницаемая — прочная и легкая по весу пленка с высокими физико-механическими характеристиками. Материал закрепляется с внешней стороны утеплителя под наружной облицовкой стены или кровельным покрытием.

Преимущества

— Использование мембраны позволяет сохранить термозащитные свойства утеплителя, а также существенно продлевает срок его службы.

— Листы имеют влагоотталкивающую и антиконденсатную поверхность, благодаря чему удерживают образовавшиеся капли, не давая им повредить утеплитель.

— Изделие выполнено из экологически безопасных материалов.

— Минимальный срок эксплуатации — 50 лет.

Область применения

Мембрана PentaIzol А используется для защиты вентилируемых фасадов, кровель и стен с наружным утеплением. Рекомендуемый угол наклона крыши — не менее 35 градусов. Изделие является промежуточным слоем между утеплителем и внешней облицовкой (черепица, битумная плита, сайдинг, вагонка и пр.).

Торговая марка PentaIzol принадлежит российской компании ООО Лига, которая работает на рынке с 2003 года. В широком ассортименте представлены вспомогательные строительные товары — изоляции, сетки, армированная пленка, скотч и многое другое. Продукция изготавливается согласно требованиям ГОСТ, имеет необходимые сертификаты качества и безопасности.

Технические характеристики

Общие параметры
Вид:	Рулоны

Размеры и вес (брутто)
Вес:	1,43 кг
Высота:	160,0 см
Ширина:	9,5 см
Глубина:	9,5 см

Дополнительная информация
Страна производства:	Россия
Срок службы:	600 месяцев
Срок годности:	24 месяца
Гарантийный срок:	24 месяца

Ветро-влагозащитная паропроницаемая мембрана Стройбонд А (70 кв.м) (Россия)

Применение Стройбонд А в конструкции утепленной кровли

Ветро-влагозащитная паропроницаемая мембрана Стройбонд А не может применяться в качестве основной или временной кровли! Стройбонд А может применяться как подкровельная ветро-влагозащитная мембрана в утепленных кровлях с различными типами покрытий с углом наклона больше 35 градусов. Стройбонд А крепится над утеплителем поверх стропил под обрешоткой. Служит как дополнительная защита от ветра и для защиты утеплителя и несущих элементов конструкций от подкровельного конденсата. Не допускается монтаж или использование Стройбонд А при атмосферных осадках без кровельного покрытия.

Применение Стройбонд А в конструкции стен зданий с наружным утеплителем

Ветро-влагозащитная паропроницаемая мембрана Стройбонд А предназначена для защиты наружных стен малоэтажных зданий из бруса каркасной, щитовой или комбинированной конструкции от воздействия атмосферной влаги и ветра. Во всех случаях применения внешней обшивки (вагонка, сайдинг и т.д.) при наружном утеплении стен укладывается с внешней стороны утеплителя под обшивкой здания, способствует выведению влаги из утеплителя.

Применение материала Стройбонд А в конструкциях вентилируемых фасадов многоэтажных зданий

Ветро-влагозащитная паропроницаемая мембрана Стройбонд А применяется для защиты утеплителя в конструкциях вентилируемых фасадов многоэтажных зданий с наружным утеплением. Стройбонд А предохраняет утеплитель от ветра, атмосферной влаги и снега, проникающих в вентилируемый зазор под внешнюю обивку. Стройбонд А способствует выведению влаги из утеплителя.

Технические характеристики Стройбонд А

Плотность	70±5 гр/м2		Паропроницаемость, гр/м2/сут.	>1000
Состав	полипропилен		Водоупорность мм.вод.ст.	240
Разрывная нагрузка прод./попер., Н/5см	138/115		УФ-стабильность материал, мес.	3-4

ИЗОПАР А паропроницаемая мембрана/ветрозащита

С наружной стороны материал имеет гладкую водоотталкивающую поверхность, внутренняя сторона — с шероховатой структурой. «ИЗОПАР А» защищает конструкцию здания и утеплитель от ветра и влаги из внешней среды, обеспечивает выветривание водяных паров из утеплителя и предотвращает проникновение конденсата. 

Также применяется для защиты слоя теплоизоляции от ветра, влаги и пыли. Благодаря своей структуре обеспечивает выведение водяного пара из утеплителя, препятствует образованию конденсата.

Используется в зданиях любого типа. 

СВОЙСТВА:

---

   Не реагирует на воздействие большинства химических веществ.
   Сохраняет свои свойства в широком интервале температур: от -55 ⁰С до +130 ⁰С.

ОБЛАСТИ ПРИМЕНЕНИЯ:

  Каркасные стены и стены с наружным утеплителем.   
  Вентилируемые фасады. 
  Утепленная кровля. 
  Чердачные перекрытия.

ХАРАКТЕРИСТИКИ:

---

№	Наименование показателя	Норма
1	Ширина	1,6 м
2	Цвет	белый
3	Площадь	30, 70 и 80 м3
4	Паропроницаемость	отсутствует
5	Водоупорность	Не менее 1000 мм. вод. ст.

РАЗМЕРЫ И УПАКОВКА:

---

Марка	Ширина, м	Площадь, м3	Форма выпуска
ИЗОПАР А	1,6	30	ролик
ИЗОПАР А	1,6	70	ролик
ИЗОПАР А	1,6	80	ролик

  


СОВЕТЫ ПО МОНТАЖУ:

---

  1. Материал «ИЗОПАР A» не должен применяться в качестве основной или временной кровли. 

  2. Недопустим монтаж или использование материала при атмосферных осадках без кровельного покрытия.

  3. Материал может применяться как подкровельная ветро-влагозащитная мембрана в утепленных кровлях с различными типами покрытий с углом наклона больше 35°. Материал крепится над утеплителем поверх стропил под обрешеткой. 

---

Изоспан А – паропроницаемая ветро-влагозащитная мембрана

• Скидки
• Описание
• Применение
• Визуализация
• Монтаж
• Тех. хар-ки
• Этапы строительства
• Материалы
• Медиа
• Отзывы

Изоспан А – паропроницаемая ветро-влагозащитная мембрана. Изготовлена из стойкого к ультрафиолетовому излучению полипропилена (показатель УФ стабильности не менее 3 месяцев). Фактура пленки для каждой из ее сторон своя: гладкая – внешняя и шероховатая – внутренняя. Капли влаги легко скатываются по гладкой стороне, а шероховатая внутренняя поверхность удерживает капли конденсата, не давая им попадать в толщу утеплителя или на поверхность конструкций.

Изоспан А абсолютно экологически безопасен, при эксплуатации не выделяет никаких вредных веществ. Не подвержен воздействию бактерий и грибков. Имеет высокие показатели прочности на разрыв (не ниже 177/129 прод./попер., Н/5 см).

Выпускается в рулонах шириной 1,4 или 1,6 м, площадь – 70 м2.

Изоспан A служит для защиты утеплителя и/или конструкций здания от ветра и влаги при устройстве вентилируемых фасадов (в основном при малоэтажном строительстве), а также утепленной кровли с покрытием из различных кровельных материалов.

При устройстве кровли пленочная мембрана «Изоспан А» укладывается поверх конструкций стропил под обрешеткой. Мембрана раскатывается и нарезается непосредственно по стропилам, начиная с низа уклона кровли. Напуск по торцам полос устраивается не менее 200 мм, по длинной стороне – не менее 150 мм. В районе конька для вентиляции пространства между пленкой и утеплителем (конструкциями) устраивается зазор шириной 50-70 мм.

При облицовке фасадов пленка монтируется непосредственно поверх слоя утеплителя, с устройством вентиляционного зазора между мембраной и обшивкой.
Существенным условием нормальной работы мембраны служит хорошее натяжение (провисание поверхности при кровельных работах не должно превышать 20 мм).
Крепление пленки выполняется скобами строительного степлера либо оцинкованными гвоздями.

Важно! Для кровельных работ Изоспан А применяется только при углах уклона кровель свыше 35 градусов. Для основного покрытия кровли не применять.

Технические характеристики Изоспан А

Параметр	Показатель
Состав	100% полипропилен
Разрывная нагрузка прод./попер. Н/5, не менее (мм)	190/139
Паропроницаемость сут., не менее (г/м2)	3500
Водоупорность вод.ст., не менее (мм)	330
УФ стабильность (мес)	3-4

 

Сертификат пожарной безопасности	Приложение к сертификату пожарной безопасности

Структура мембраны — Молекулярная биология клетки

Рисунок

Специальные белки, вставленные в клеточные мембраны, создают поры, которые позволяют молекулам проходить через них. Показанный здесь бактериальный белок использует энергию света (фотоны) для активации перекачки протонов через плазматическую мембрану. (Адаптировано (подробнее …)

Клеточные мембраны имеют решающее значение для жизни клетки. Плазматическая мембрана окружает клетку, определяет ее границы и поддерживает существенные различия между цитозолем и внеклеточной средой.Внутри эукариотических клеток мембраны эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, митохондрий и других мембранных органелл сохраняют характерные различия между содержимым каждой органеллы и цитозоля. Градиенты ионов через мембраны, установленные активностью специализированных мембранных белков, могут использоваться для синтеза АТФ, для управления трансмембранным перемещением выбранных растворенных веществ или, в нервных и мышечных клетках, для производства и передачи электрических сигналов. Во всех клетках плазматическая мембрана также содержит белки, которые действуют как сенсоры внешних сигналов, позволяя клетке изменять свое поведение в ответ на сигналы окружающей среды; эти белковые сенсоры или рецепторы , передают информацию — а не ионы или молекулы — через мембрану.

Несмотря на разные функции, все биологические мембраны имеют общую структуру: каждая представляет собой очень тонкую пленку липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе в основном за счет нековалентных взаимодействий. Клеточные мембраны представляют собой динамические жидкие структуры, и большинство их молекул могут перемещаться в плоскости мембраны. Молекулы липидов расположены в виде сплошного двойного слоя толщиной около 5 нм (). Этот липидный бислой обеспечивает основную жидкую структуру мембраны и служит относительно непроницаемым барьером для прохождения большинства водорастворимых молекул.Белковые молекулы, которые охватывают липидный бислой, опосредуют почти все другие функции мембраны, например, транспортируя через нее определенные молекулы или катализируя связанные с мембраной реакции, такие как синтез АТФ. В плазматической мембране некоторые белки служат структурными связями, которые соединяют цитоскелет через липидный бислой с внеклеточным матриксом или соседней клеткой, в то время как другие служат рецепторами для обнаружения и передачи химических сигналов в окружающей среде клетки.Как и следовало ожидать, требуется много разных мембранных белков, чтобы клетка могла функционировать и взаимодействовать с окружающей средой. Фактически, по оценкам, около 30% белков, которые кодируются в геноме животной клетки, являются мембранными белками.

Рисунок 10-1

Три изображения клеточной мембраны. (A) Электронная микрофотография плазматической мембраны (эритроцита человека) в поперечном сечении. (B и C) На этих рисунках показаны двухмерные и трехмерные изображения клеточной мембраны.(A, любезно предоставлено Дэниелом С. (подробнее …)

В этой главе мы рассматриваем структуру и организацию двух основных составляющих биологических мембран — липидов и мембранных белков. Хотя мы сосредотачиваемся в основном на плазматической мембране, большинство обсуждаемых концепций применимо и к различным внутренним мембранам в клетках. Функции клеточных мембран рассматриваются в следующих главах. Их роль в синтезе АТФ, например, обсуждается в главе 14; их роль в трансмембранном транспорте малых молекул в главе 11 и их роли в передаче сигналов и клеточной адгезии в главах 15 и 19 соответственно.В главах 12 и 13 мы обсуждаем внутренние мембраны клетки и поток белков через них и между ними.

• Липидный бислой
• Мембранные белки

Клеточная мембрана — обзор

II Бимолекулярная липидная мембрана

Термин «плазматическая мембрана » происходит от немецкого слова « Plasmamembran», — слова, придуманного Карлом Вильгельмом Негелем (Karl Wilhelm 1817 –1891) для описания плотной пленки, которая образуется при контакте белкового сока поврежденной клетки с водой.Физиолог Л.В. Хайльбрунн назвал это и подобные явления «реакцией поверхностного осаждения», как описано в его книге « Динамика живой протоплазмы » (1956). «Протоплазма» — это старый термин для обозначения вещества внутри клеток, который широко использовался до того, как методы электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования помогли выяснить подробные структуры и специфические функции отдельных клеточных органелл. Участие того, что мы знаем сегодня как клеточная мембрана, и биохимия образования поверхностной пленки в ответ на повреждение клетки впоследствии не были объяснены.Таким образом, первоначальное использование термина «плазматическая мембрана» имеет неясное отношение к его нынешнему значению.

Многие знания о структуре и функциях мембран получены из исследований красных кровяных телец, как показано на микрофотографии, сделанной с помощью сканирующего электронного микроскопа, на рис. 3.1. Эритроциты высоко дифференцированы и специализируются на транспортировке кислорода и углекислого газа в крови. Они состоят в основном из плазматической мембраны, окружающей концентрированный раствор гемоглобина, и лишены ядра, митохондрий, эндоплазматического ретикулума, рибосом, аппарата Гольджи и лизосом.Более 100 лет назад обширные исследования осмотического давления и проницаемости эритроцитов Гамбургером, растительных клеток де Фриза и многих живых клеток Овертоном предоставили доказательства того, что липоидная мембрана окружает клетки. Жирорастворимые вещества, которые являются липофильными и легко растворяются в липидах, легко проникают в клетки, тогда как водорастворимые вещества поступают в клетки медленнее, если вообще. Овертон обнаружил корреляцию между коэффициентом разделения нефть-вода и проницаемостью мембраны; тем не менее, ни в одном из этих ранних исследований мембрана не постулировалась как отдельная структурная единица для объяснения результатов (см. Jacobs, 1962).

РИСУНОК 3.1. Сканирующая электронная микрофотография эритроцитов человека. Двояковогнутые дискоидные ячейки имеют диаметр 8 мкм, толщину 2,4 мкм по краю и 1,0 мкм в центре.

(от Bessis, M. 1974. Corpuscles. Атлас форм эритроцитов. Springer-Verlag, New York, рис. 1, с разрешения).

В 1925 году Гортер и Грендель использовали ацетон для извлечения липидов из известного количества эритроцитов и, после испарения растворителя, измерили площадь, которую экстрагированные липиды занимали в виде мономолекулярной пленки на границе раздела воздух-вода, с помощью лотка Ленгмюра.По площади пленки экстрагированных липидов и площади поверхности эритроцитов, оцененной с помощью световой микроскопии, они пришли к выводу, что: «Очевидно, что все наши результаты хорошо согласуются с предположением о том, что хромоциты покрыты слоем. жирных веществ толщиной в две молекулы »(Гортер и Грендель, 1925, стр. 443). Однако примерно 40 лет спустя было отмечено, что площадь поверхности эритроцитов на самом деле на 50% больше; Кроме того, после экстракции ацетоном в призраках осталось около 30% липидов.К счастью, эти две ошибки, как правило, уравновешивали друг друга (Bar et al., 1966), показывая, что в редких случаях в науке вы можете быть правы по неправильным причинам. Бимолекулярный липидный листок толщиной 75–100 Å, впервые предложенный Гортером и Гренделем в качестве модели клеточной мембраны (рис. 3.2), до сих пор составляет основу современных представлений о структуре клеточных мембран. Суть этой модели состоит в том, что фосфолипиды мембраны расположены в параллельных слоях, образуя два полуслоя с их полярными головными группами, обращенными к водным внутриклеточным и внеклеточным растворам, а их неполярные цепи жирных кислот взаимодействуют латерально внутри гидрофобного ядра мембраны.

РИСУНОК 3.2. Модель бимолекулярной фосфолипидной мембраны, предложенная Гортером и Гренделем (1925).

Для чистых липидов ожидаемое поверхностное натяжение , измеренное в лотке Ленгмюра, составляет около 9 дин / см, но поверхностное натяжение морских яиц и других типов клеток примерно в 50–100 раз меньше всего при 0,1– 0,2 дин / см. Поверхностное натяжение можно представить как силу, необходимую для закрытия щели на поверхности мембраны. Даниелли и Харви обнаружили, что яичный белок может снизить поверхностное натяжение границы раздела масло-вода примерно до 0.6 дин / см, что привело Дэвсона и Даниелли (1943) к постулированию присутствия двух пленок белка, связанных с полярными головными группами на каждой стороне бимолекулярного липидного листка, модель, которая стала известна как пауцимолекулярная мембрана Дэвсона-Даниелли (Рис. 3.3). Предположительно, белок функционировал, чтобы укрепить и стабилизировать тонкую липидную пленку. Paucimolecular означает, что эта модель включала всего несколько молекул: бимолекулярный липидный листок с прилипшими белковыми пленками на внутренней и внешней поверхностях.

РИСУНОК 3.3. Пауцимолекулярная модель структуры мембраны.

(От Даниелли, Дж. Ф. и Дэвсона, HA (1935). Вклад в теорию проницаемости тонких пленок. J Cell Comp Physiol. 5, 495–508, стр. 498, перепечатано с разрешения Wiley-Liss, Inc. , дочерняя компания John Wiley and Sons, Inc.)

С помощью электрофизиологических методов было измерено электрическое сопротивление клеточных мембран, которое оказалось очень высоким, что также согласуется с предложением об изоляционной липидной мембране, окружающей клетки.В других исследованиях мембран было определено их двулучепреломление . Двулучепреломление — это оптическое свойство определенных ориентированных материалов, которое можно определить, поместив образец между двумя скрещенными поляроидами на предметном столике микроскопа. Пленка Polaroid пропускает только свет, электрический вектор которого параллелен оси пленки Polaroid; две пленки Polaroid, пересеченные под прямым углом и поднятые к свету, кажутся черными. Но если кристалл или другое вещество, в котором ориентированы сами молекулы, поместить между скрещенными поляроидами, проходящий свет будет поляризован по кругу, и образец будет выглядеть ослепительно ярким.Образец, который кажется ярким при помещении между скрещенными поляроидами, называется двулучепреломляющим. Собственное двойное лучепреломление связано с ориентированной природой отдельных молекул, таких как нитчатые белки, тогда как формирует двойное лучепреломление из-за ориентированного расположения молекул в массиве, например, происходит при параллельной упаковке актиновых и миозиновых нитей в мышцах. саркомеры. Когда мембраны эритроцитов просматривали с помощью поляризационного микроскопа, липиды вносили вклад в двойное лучепреломление, как и лежащий под ними цитоскелет, в соответствии с паучимолекулярной моделью структуры мембраны.

Электронные микрофотографии с высоким разрешением мембраны единицы также подтвердили паучимолекулярную модель Дэвсона – Даниелли. Термин элементарная мембрана относится к повсеместно распространенной триламинарной структуре толщиной 75–100 Å, видимой на электронных микрофотографиях тонких срезов клеток и органелл. Изображение выглядит как две темные линии, каждая толщиной около 25–30 ÅA, окружающие более светлую зону, и особенно хорошо разрешается в образцах, зафиксированных перманганатом калия. Электронно-микроскопический снимок тонкого среза плазматической мембраны эритроцитов человека показан на рис.3.4. Практически такая же триламинарная структура наблюдалась не только на поверхности эритроцитов, но также в мышечных клетках, нервных клетках, эпителиальных клетках, растительных клетках, бактериальных клетках и практически во всех исследованных органеллах мембранных клеток. В ситуациях, когда две клетки плотно прилегали друг к другу, две триламинарные структуры составляли двойную мембрану . В миелиновой оболочке, окружающей нервные клетки, наблюдалась серия триламинарных структур в спиральном расположении, согласующемся с оболочкой нервных аксонов мембраной шванновских клеток, как показано на рис.3.5A. Поскольку подробные химические реакции перманганата калия с тканью полностью не изучены, оставалась некоторая неопределенность в отношении основы изображения, которое наблюдалось в шлифах. Повсеместное распространение единичной мембраны, однако, было воспринято как веское свидетельство в поддержку паучимолекулярной модели Дэвсона-Даниелли. Дальнейшие исследования многослойной миелиновой оболочки нервных аксонов с помощью дифракции рентгеновских лучей центрифугированных незафиксированных и неокрашенных мембран дали профили электронной плотности, которые также согласуются с паучимолекулярной моделью Davson-Danielli (Worthington and McIntosh, 1973).Как видно на рис. 3.5B, электронная плотность низкая в гидрофобной сердцевине мембраны и высокая в полярных областях фосфатных групп. Более того, толщина мембраны, определенная на основе этих рассчитанных профилей электронной плотности неокрашенной миелиновой оболочки, количественно согласуется с толщиной мембраны в тонких срезах, фиксированных перманганатом калия — наблюдение, являющееся убедительным доказательством, подтверждающим предложение о бимолекулярном фосфолипиде. листочка как основа структуры клеточных мембран.Таким образом, доказательства для модели пауцимолекулярной мембраны состояли из исследований проницаемости, электрического сопротивления и микроскопических наблюдений двойного лучепреломления с помощью светового микроскопа, а также изображений с высоким разрешением как окрашенных, так и неокрашенных клеток с помощью электронного микроскопа. Эти убедительные аргументы были обобщены в классической монографии The Permeability of Natural Membranes , написанной Дэвсоном и Даниелли (1943), книге, которая сильно повлияла на последующее развитие клеточной и мембранной физиологии.

РИСУНОК 3.4. Электронная микрофотография тонкого среза единичной мембраны эритроцита.

(микрофотография Дж.Д. Робертсона из Дайсона, Р.Д. (1974). Клеточная биология. Молекулярный подход. Аллин и Бэкон, Бостон, с разрешения).

РИСУНОК 3.5. (A) Миелиновая оболочка аксона спинного мозга (любезно предоставлена ​​доктором Седриком Рейном). (B) Профиль электронной плотности седалищного нерва лягушки.

(From Worthington, C.R. and McIntosh, T.J. (1973). Прямое определение профиля электронной плотности нервного миелина.Природа — новая биология. 245, 97–99, с. 99. Перепечатано с разрешения Nature , авторское право 1973 Macmillan Magazines Ltd.)

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Происхождение поксвирусной мембраны: загадка 50-летней давности

Образец цитирования: Moss B (2018) Происхождение поксвирусной мембраны: загадка 50-летней давности. PLoS Pathog 14 (6): e1007002. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007002

Редактор: Ричард К. Кондит, Университет Флориды, США

Опубликовано: 21 июня 2018 г.

Это статья в открытом доступе , свободна от всех авторских прав и может свободно воспроизводиться, распространяться, передаваться, изменяться, создаваться на основе или иным образом использоваться кем-либо в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Финансирование: Работа была поддержана Отделом внутренних исследований NIAID в рамках проекта 1 ZIA AI000979 12. Спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

За последние полвека фундаментальные вопросы, касающиеся структуры и происхождения поксвирусных мембран, сбили с толку исследователей.Поксвирусы — это ДНК-вирусы, которые инфицируют позвоночных и беспозвоночных и имеют отдаленное родство с другими нуклеоцитоплазматическими крупными ДНК-вирусами (NCLDV), включая фикоднавирусы, иридовирусы, асфарвирусы, мимивирусы и дополнительные гигантские вирусы. Поксвирусы полностью реплицируются в цитоплазме, вызывают заболевания человека и зоонозы и являются полезными векторами для вакцин [1]. Инфекционный зрелый вирион (MV) в форме кирпича имеет ядро ​​нуклеопротеина, заключенное в липопротеиновую оболочку, и возникает из сферического незрелого вириона (IV).Во время репликации MV некоторых поксвирусов обернуты второй мембраной, которая облегчает внутриклеточный транспорт, экзоцитоз и диссеминацию. Мембрана МВ здесь именуется оболочкой, а вторая — оберточной мембраной. В этом кратком обзоре описывается запутанный путь, ведущий к нашему нынешнему пониманию структуры и формирования оболочки поксвируса, полученному в основном в результате исследований вируса осповакцины (VACV), прототипа поксвируса. Читатели, интересующиеся оборачивающей мембраной, могут обратиться к недавней статье [2] и ссылкам в ней, которые постулируют их образование из модифицированных цистерн Гольджи после ретроградного транспорта ключевого вирусного белка.

Новое происхождение оболочки поксвируса

Первые уникальные структуры, которые можно визуализировать с помощью просвечивающей электронной микроскопии клеток, инфицированных VACV, появляются в областях цитоплазматической фабрики в виде серповидных мембран (купулы в трех измерениях) и круговых IV (сферических в трех размеры), которые частично или полностью заключают в себе электронно-плотные коровые белки. На изображениях, предоставленных Дейлсом и Мосбахом в 1968 г. [3], а также на недавнем изображении, показанном на рис. 1А, полумесяцы, по-видимому, имеют свободные концы (или края в трех измерениях) и состоят из одного мембранного бислоя, покрытого плотным материалом. иногда расслаиваются на спикулы на выпуклой поверхности (рис. 1А, вставка).Препарат рифампицин прерывает морфогенез, в результате чего образуются отдельные мембраны, которые имеют неправильную форму и лишены оболочки спикул [4]. Дейлс и Мосбах [3] заявили: «… мы исследовали тысячи секционированных профилей клеток, содержащих стадии развития вируса [VACV], но никогда не наблюдали какой-либо морфологической преемственности между вирусными оболочками и любыми соседними клеточными мембранами. Поэтому только на основании морфологии мы предположили, что мембраны осповакцины организованы de novo.Это было новое предложение, потому что оболочки других вирусов происходят из клеточных органелл, а клеточные мембраны возникают из уже существующих мембран. Эта беспрецедентная гипотеза не может быть отвергнута сразу, поскольку 200 или более генов поксвирусов кодируют все или почти все белки, необходимые для транскрипции и репликации, и даже для уникальной цитоплазматической окислительно-восстановительной системы, используемой для образования дисульфидной связи [5]. Таким образом, существует вероятность того, что некоторые еще не охарактеризованные белки поксвируса обеспечивают сборку мембран de novo.

Рис. 1. Трансмиссионные электронные микроскопические изображения вирусных структур, образовавшихся во время инфицирования VACV дикого типа и мутантного белка VMAP (сборка вирусной мембраны).

(A) Заражение VACV дикого типа. Группа полумесяцев со свободными концами, некоторые из которых отмечены стрелками, и показаны круглые IV. При большем увеличении на вставке виден слой спикул на выпуклой поверхности полумесяца, а также характерные завитки без покрытия на их концах. (B) Заражение VMAP A30.5 делеционный мутант. Это изображение из серии наклона электронной томографии, которая показывает непрерывность между изогнутыми вирусными серповидными структурами, отмеченными звездочками, и гладкой мембраной ER. Полумесяцы, кажется, переходят в расширенный просвет, который заполнен структурами типа IV. Изображения любезно предоставлены A . Вайсберг .

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007002.g001

Альтернативная гипотеза образования поксвирусной оболочки

Более 30 лет спустя в обзорной статье, озаглавленной «Повторное рассмотрение сборки вируса осповакцины: синтез de novo через мембрану или получение от хозяина» [6], авторы заявили: «Для биохимика. или для клеточного биолога эта гипотеза [образование мембраны de novo] является еретической.В частности, анафемой подвергался одиночный мембранный бислой со свободными концами в цитоплазме. При построении альтернативной модели, в которой вирусная мембрана представляет собой закрытую цистерну, они процитировали исследования, предполагающие, что (i) поксвирусная мембрана состоит из двух плотно прилегающих друг к другу мембран без свободных концов, (ii) оболочка спикулы находится на вогнутой поверхности вирусная серповидная форма, а не выпуклая поверхность, (iii) мембрана формируется из промежуточного отсека секреторной системы (ERGIC) посредством процесса обертывания, и (iv) «двойная мембрана» на MV отбрасывается перед проникновением, и ядро каким-то образом транспортируется через плазматическую мембрану и попадает в цитоплазму по неизвестному механизму неслияния.Эти выводы вызвали значительные противоречия, и каждый из них был опровергнут исследователями, которые подтвердили однослойную структуру мембраны [7, 8], продемонстрировали, что слой спикул представляет собой сотовую решетку, состоящую из тримеров каркасного белка D13 на выпуклой поверхности the IV [8, 9] сообщили, что транспорт вирусных белков в промежуточный компартмент не требуется для формирования вирусной оболочки [10], и показали, что проникновение MV включает слияние мембран в плазме или эндосомной мембране [11, 12].Споры относительно структуры серповидной мембраны закончились, когда первоначальные сторонники модели двойной мембраны и их сотрудники предоставили электронно-томографические доказательства однослойных мембран со свободными концами, называемых открытыми листами [13, 14], которые, по сути, были изображены десятилетиями. ранее Дейлсом и др. [3, 4]. Тем не менее происхождение серповидной перепонки оставалось неоднозначным.

Установлены связи между эндоплазматическим ретикулумом (ER) и вирусными мембранами.

Хотя косвенные доказательства, включая присутствие мембран ER на фабриках и локализацию некоторых белков вирусных мембран в ER, предполагают роль ER в формировании вирусной оболочки, даже в состоянии Современные методы электронной микроскопии не смогли продемонстрировать целостность вирусных и клеточных мембран.Одним из возможных объяснений этой неудачи было то, что соединения между вирусной мембраной и предполагаемыми клеточными предшественниками были слишком мимолетными для захвата электронной микроскопией во время нормальной инфекции [15]. Ответвлением этой идеи было то, что соединения могут сохраняться во время абортивного заражения мутантным вирусом со сборочным блоком. Было обнаружено, что пять небольших вирусных белков, которые консервативны во всех поксвирусах, индивидуально важны для сборки VACV и все вместе называются VMAP (белки сборки вирусной мембраны) [16–20].Примечательно, что электронно-микроскопические изображения клеток, абортивно инфицированных мутантами VMAP (рис. 1B), выявили связи между изогнутыми мембранами, покрытыми спикулами, и гладкими мембранами [20]. Изогнутые мембраны, как было показано с помощью мечения иммунным золотом, содержат основной вирусный мембранный белок A17 и каркасный белок D13, тогда как соединяющиеся гладкие мембраны содержат мембранный белок ER кальнексин [21, 22]. Кроме того, связи между вирусными мембранами и ER были подтверждены исследованиями электронной томографии, проведенными с каждым из мутантов с делецией VMAP [23].Полумесяцы прорастают в расширенный просвет ER, где накапливаются IV-подобные частицы (Рис. 1B), указывая на то, что внутренний листок ER формирует выпуклую поверхность этих вирусных частиц. IV-подобные частицы кажутся пустыми, поскольку основные белки откладываются в больших агрегатах вне ER. Осыпание слоя каркаса и превращение сферических частиц в кирпичную форму, характерную для МВ, не происходит. Кроме того, гидрофобные белковые компоненты комплекса входа-слияния нестабильны из-за их неспособности вставляться в IV-подобные мембраны.Обнаружение каркаса D13 на просветной стороне модифицированной мембраны ER предполагает, что некоторые разрывы в мембране ER обеспечивают доступ для белка D13. Частота таких прерываний может варьироваться в разных клеточных линиях и условиях, что могло бы объяснить, почему ER-ассоциированные полумесяцы и IV-подобные частицы более многочисленны в одних клетках, инфицированных мутантами VMAP, чем в других [21]. Во время инфекции VACV дикого типа предрасположенность белка D13 к внутренней створке ER может гарантировать, что серповидное образование следует за разрывом ER.

Однослойные мембраны со свободными концами также были обнаружены в вирусных фабриках клеток, инфицированных другими членами NCLDV, особенно вирусом африканской чумы свиней и мимивирусами, что позволяет предположить, что их оболочки могут образовываться из ER по механизму, аналогичному механизму поксвирусов [24–26]. Хотя многие неродственные РНК-вирусы также получают свои оболочки из ER, они делают это путем отпочкования в просвет, напоминая IV-подобные частицы, которые образуются с мутантами VMAP VACV.

Модель биогенеза поксвирусной мембраны

В предварительной модели образования вирусной мембраны (Рис. 2) первым шагом является модификация ER внутри вирусной фабрики путем встраивания вирусного A17 и других интегральных мембранных белков.Все 5 VMAP, вероятно, совместно с клеточными белками, участвуют в разделении модифицированного ER и / или стабилизации разрывов, которые обычно происходят временно, как показано на рис. 2, шаг 2. Ассоциация тримеров D13 с A17 приводит к образованию изогнутых полумесяцев ( Рис 2, шаг 3). Полумесяцы увеличиваются за счет наращивания дополнительной модифицированной мембраны ER и связываются с коровыми белками с образованием IV (рис. 2, стадия 4), которые впоследствии созревают в инфекционные вирусные частицы. Обнаружение того, что VMAP локализуются на свободных концах вирусных серповидных мембран во время нормальной инфекции [21] и что IV-подобные частицы, связанные с ER, образуются, когда A17 и D13 экспрессируются в отсутствие других вирусных поздних белков [23], обеспечивает дополнительную поддержку для модели.Важной особенностью этой модели является то, что окруженные вирусные частицы свободны в цитоплазме. В отсутствие какого-либо одного VMAP непрерывность модифицированного ER и вирусной мембраны в значительной степени сохраняется во время формирования вирусного серпа (фиг. 2, стадия 2 ’), хотя, очевидно, имеются некоторые нарушения непрерывности, которые позволяют каркасному белку D13 проникать в просвет. Полумесяцы, по-видимому, прорастают в просвет ER (фиг. 2, этап 3 ’) и образуют IV-подобные частицы, лишенные основных белков (фиг. 2, этап 4’), которые не могут созреть в инфекционные вирионы.

Рис. 2. Модель биогенеза поксвирусной мембраны.

Первый шаг (1) состоит из модификации ER путем вставки трансмембранного белка A17, представленного розовыми прямоугольниками. В присутствии всех 5 VMAP, представленных синими сферами, происходит разрыв мембраны, и края листов стабилизируются (2). Тримеры D13, представленные зелеными треугольниками, связаны с N-концом A17 для увеличения кривизны, образуя серповидные структуры (3), которые расширяются за счет слияния с дополнительными сегментами мембраны вокруг основных белков (фиолетовый) с образованием сферических IV (4).VMAP, в которых отсутствует по крайней мере один компонент (ΔVMAP), представленный синими серповидными формами, неспособны вызывать или стабилизировать разрывы мембран (2 ‘), полумесяцы остаются прикрепленными к ER (3’), и пустые IV-подобные частицы просачиваются в просвет, пока основные белки образуют плотные агрегаты (фиолетовый) вне ER (4 ‘). Чертежи любезно предоставлены A . Вайсберг .

https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007002.g002

ER — это динамическая структура, и молекулярные события, которые приводят к поломке, являются интригующей темой для клеточных биологов, а также вирусологов.Хотя эта модель или какой-либо вариант, в котором оболочка поксвируса происходит из ER, хорошо подтверждается существующими данными и одобряется автором, возможность того, что вирусные белки перенаправляются в ER в отсутствие VMAP, что приводит к аномальному не исключено место формирования конверта. Таким образом, история биогенеза мембран поксвирусов продолжается.

Благодарности

Андреа Вайсберг, Лилиана Марури-Авидал, Химани Бишт и П. С. Сатешкумар внесли большой вклад в исследования мутантов VMAP в моей лаборатории.Андреа Вайсберг любезно подготовила цифры. Прошу прощения за упущение важных ссылок из-за ограничений, накладываемых форматом статьи.

Список литературы

1. 1. Мох B. Poxviridae. В: Книп Д.М., Хоули П.М., редакторы. Области вирусологии. 2: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2013. с. 2129–59.
2. 2. Sivan G, Weisberg AS, Americo JL, Moss B. Ретроградный транспорт из ранних эндосом в сеть транс-Гольджи позволяет оборачивать мембрану и выводить вирионы коровьей оспы.J Virol. 2016; 90: 8891–905. pmid: 27466413.
3. 3. Dales S, Mosbach EH. Вакцина как модель мембранного биогенеза. Вирусология. 1968; 35: 564–83. pmid: 5677800
4. 4. Гримли П.М., Розенблюм Е.Н., Мимс С.Дж., Мосс Б. Прерывание рифампицином ранней стадии морфогенеза вируса осповакцины: накопление мембран, которые являются предшественниками оболочек вируса. J Virol. 1970; 6: 519–33. pmid: 5497899
5. 5. Сенкевич Т.Г., Белый К.Л., Кунин Е.В., Мосс Б.Полный путь образования дисульфидной связи белков, кодируемый поксвирусами. Proc Natl Acad Sci USA. 2002; 99: 6667–72. pmid: 11983854
6. 6. Содейк Б., Крайнсе-Локер Дж. Повторная сборка вируса осповакцины: мембранный синтез de novo или получение от хозяина? Trends Microbiol. 2002. 10 (1): 15–24. pmid: 11755081.
7. 7. Холлинсхед М., Вандерплассхен А., Смит Г.Л., Вокс DJ. Внутриклеточные зрелые вирионы вируса осповакцины содержат только одну липидную мембрану. J Virol.1999. 73 (2): 1503–17. pmid: 9882356
8. 8. Heuser J. Deep-etch EM показывает, что ранняя оболочка поксвируса представляет собой одинарный мембранный бислой, стабилизированный геодезическим «сотовым» поверхностным покрытием. J Cell Biol. 2005. 169: 269–83. pmid: 15851517
9. 9. Szajner P, Weisberg AS, Lebowitz J, Heuser J, Moss B. Внешний каркас сферических незрелых частиц поксвируса состоит из тримеров белка, образующих сотовую решетку. J Cell Biol. 2005. 170 (6): 971–81. pmid: 16144903.
10. 10.Хусейн М., Мосс Б. Доказательства против важной роли COPII-опосредованного транспорта груза в промежуточный компартмент эндоплазматического ретикулума-Гольджи в формировании первичной мембраны вируса осповакцины. J Virol. 2003. 77: 11754–66. pmid: 14557660
11. 11. Картер Г.К., Закон М., Холлинсхед М., Смит Г.Л. Поступление вируса осповакцины внутриклеточного зрелого вириона и его взаимодействия с гликозаминогликанами. J Gen Virol. 2005; 86: 1279–90. pmid: 15831938
12. 12. Таунсли А.С., Вайсберг А.С., Вагенаар Т.Р., Мосс Б.Попадание вируса осповакцины в клетки через эндосомный путь, зависимый от низкого pH. J Virol. 2006; 80: 8899–908. pmid: 16940502
13. 13. Chlanda P, Carbajal MA, Cyrklaff M, Griffiths G, Krijnse-Locker J. Разрыв мембраны генерирует единичные открытые мембранные листы во время сборки вируса осповакцины. Клеточный микроб-хозяин. 2009. 6 (1): 81–90. Epub 2009/07/21. S1931-3128 (09) 00219-4 [pii] pmid: 19616767.
14. 14. Локер Дж. К., Хланда П., Саксенхаймер Т., Брюггер Б. Биогенез мембраны поксвируса: разрыв, а не нарушение.Cell Microbiol. 2013; 15 (2): 190–9. WOS: 000314587000005. pmid: 23168015
15. 15. Мосс Б. Биогенез мембран поксвирусов. Вирусология. 2015; 479–480: 619–26. pmid: 25728299.
16. 16. Реш В., Вайсберг А.С., Мосс Б. Неструктурный белок вируса осповакцины, кодируемый геном A11R, необходим для образования вирионной мембраны. J Virol. 2005. 79 (11): 6598–609. pmid: 15890898
17. 17. Meng XZ, Embry A, Sochia D, Xiang Y. Вирус осповакцины A6L кодирует коровый белок вириона, необходимый для образования зрелого вириона.J Virol. 2007. 81 (3): 1433–43. pmid: 17108027
18. 18. Satheshkumar PS, Weisberg A, Moss B. Белок вируса осповакцины H7 способствует образованию предшественников серповидной мембраны незрелых вирионов. J Virol. 2009. 83 (17): 8439–50. Epub 26.06.2009. JVI.00877-09 [pii] pmid: 19553304.
19. 19. Марури-Авидал Л., Доми А., Вайсберг А. С., Мосс Б. Участие белка L2 вируса коровьей оспы в формировании серповидных мембран и незрелых вирионов. J Virol. 2011. 85 (6): 2504–11.ISI: 000288386500003. pmid: 21228235
20. 20. Марури-Авидал Л., Вайсберг А.С., Мосс Б. Прямое образование мембран вируса осповакцины из эндоплазматического ретикулума в отсутствие недавно охарактеризованного L2-взаимодействующего белка A30.5. J Virol. 2013; 87: 12313–26. pmid: 24027302.
21. 21. Марури-Авидал Л., Вайсберг А.С., Мосс Б. Ассоциация белка A11 вируса осповакцины с эндоплазматическим ретикулумом и серповидными предшественниками незрелых вирионов. J Virol. 2013; 87: 10195–1206.pmid: 23864611
22. 22. Марури-Авидал Л., Вайсберг А.С., Бишт Х., Мосс Б. Анализ вирусных мембран, образованных в клетках, инфицированных мутантом с делецией L2 вируса осповакцины, предполагает их происхождение из эндоплазматического ретикулума. J Virol. 2013; 87 (3): 1861–71. pmid: 23192873; PubMed Central PMCID: PMC3554160.
23. 23. Weisberg AS, Maruri-Avidal L, Bisht H, Hansen BT, Schwartz CL, Fischer ER, et al. Загадочное происхождение поксвирусной мембраны из эндоплазматического ретикулума показано с помощью трехмерной визуализации мутантов сборки вируса осповакцины.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2017; 114 (51): E11001 – E9. WOS: 000418321600020. pmid: 29203656
24. 24. Муцафи Ю., Шимони Э., Шимон А., Мински А. Сборка мембраны во время цикла заражения гигантским мимивирусом. PLoS Pathog. 2013; 9 (5): e1003367. pmid: 23737745; PubMed Central PMCID: PMC3667779.
25. 25. Суарес С., Велш С., Хланда П., Хаген В., Хоппе С., Коловоу А. и др. Открытые мембраны являются предшественниками для сборки больших ДНК-вирусов.Cell Microbiol. 2013; 15 (11): 1883–95. pmid: 23751082.
26. 26. Суарес С., Андрес Г., Коловоу А., Хоппе С., Салас М.Л., Вальтер П. и др. Вирус африканской чумы свиней образует единую мембрану, образовавшуюся в результате разрыва эндоплазматической сети. Клеточная микробиология. 2015; 17 (11): 1683–98. WOS: 000363873400011. pmid: 26096327

Структура клеточной мембраны

Результаты обучения

• Описать строение клеточных мембран
• Определить компоненты клеточной мембраны, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы

Плазматическая мембрана клетки определяет клетку, очерчивает ее границы и определяет характер ее взаимодействия с окружающей средой.Клетки исключают одни вещества, поглощают другие и выделяют третьи в контролируемых количествах. Плазматическая мембрана должна быть очень гибкой, чтобы определенные клетки, такие как красные и белые кровяные тельца, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры. Это наиболее очевидные функции плазматической мембраны. Кроме того, на поверхности плазматической мембраны есть маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга, что жизненно важно для формирования тканей и органов на раннем этапе развития, а затем играет роль в различении иммунного ответа «я» и «чужое».

Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является способность сложных интегральных белков рецепторов передавать сигналы. Эти белки действуют как приемники внеклеточного ввода, так и как активаторы внутриклеточной обработки. Эти мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, и они активируют каскады внутриклеточных ответов, когда их эффекторы связаны. Иногда вирусы захватывают рецепторы (ВИЧ, вирус иммунодефицита человека, является одним из примеров), которые используют их для проникновения в клетки, а иногда гены, кодирующие рецепторы, мутируют, вызывая сбой в процессе передачи сигнала с катастрофическими последствиями.

Жидкая мозаика Модель

Ученые идентифицировали плазматическую мембрану в 1890-х годах, а ее химические компоненты — в 1915 году. Основными компонентами, которые они идентифицировали, были липиды и белки. В 1935 году Хью Дэвсон и Джеймс Даниелли предложили структуру плазматической мембраны. Это была первая модель, которую широко приняли другие в научном сообществе. Это было основано на появлении «железнодорожных путей» плазматической мембраны на ранних электронных микрофотографиях. Дэвсон и Даниелли предположили, что структура плазматической мембраны напоминает бутерброд.Они провели аналогию белков с хлебом и липидов с начинкой. В 1950-х годах достижения в области микроскопии, особенно просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ), позволили исследователям увидеть, что ядро ​​плазматической мембраны состоит из двойного, а не из одинарного слоя. В 1972 году С.Дж. Сингер и Гарт Л. Николсон предложили новую модель, которая обеспечивает микроскопические наблюдения и лучше объясняет функцию плазматической мембраны.

Объяснение, модель жидкой мозаики , несколько эволюционировало с течением времени, но по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функцию плазматической мембраны в том виде, в котором мы их теперь понимаем.Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, что придает мембране жидкий характер. Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют ширину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз шире плазматической мембраны. Мембрана действительно немного похожа на бутерброд (рисунок 1).

Рис. 1. Жидкая мозаичная модель структуры плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.

Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды (фосфолипиды и холестерин), белки и углеводы, связанные с некоторыми липидами и белками. Фосфолипид — это молекула, состоящая из глицерина, двух жирных кислот и головной группы, связанной с фосфатом. Холестерин, еще один липид, состоящий из четырех конденсированных углеродных колец, расположен рядом с фосфолипидами в ядре мембраны. Пропорции белков, липидов и углеводов в плазматической мембране зависят от типа клетки, но для типичной клетки человека белок составляет около 50 процентов композиции по массе, липиды (всех типов) составляют около 40 процентов, а углеводы. составляют оставшиеся 10 процентов.Однако концентрация белков и липидов зависит от клеточных мембран. Например, миелин, продукт мембраны специализированных клеток, изолирующий аксоны периферических нервов, содержит только 18 процентов белка и 76 процентов липидов. Внутренняя мембрана митохондрий содержит 76 процентов белка и только 24 процента липидов. Плазматическая мембрана эритроцитов человека на 30 процентов состоит из липидов. Углеводы присутствуют только на внешней поверхности плазматической мембраны и прикреплены к белкам, образуя гликопротеинов , или присоединены к липидам, образуя гликолипидов .

Как вирусы заражают определенные органы

Рис. 2. ВИЧ стыкуется и связывается с рецептором CD4, гликопротеином на поверхности Т-клеток, прежде чем проникнуть в клетку или инфицировать ее. (кредит: модификация работы Национальных институтов здравоохранения США / Национального института аллергии и инфекционных заболеваний)

Гликопротеиновые и гликолипидные структуры на поверхности клеток дают многим вирусам возможность инфицирования. Вирусы ВИЧ и гепатита поражают только определенные органы или клетки в организме человека.ВИЧ способен проникать через плазматические мембраны подтипа лимфоцитов, называемых Т-хелперами, а также через некоторые моноциты и клетки центральной нервной системы. Вирус гепатита атакует клетки печени.

Эти вирусы способны проникать в эти клетки, потому что на поверхности клеток есть сайты связывания, которые специфичны и совместимы с определенными вирусами (рис. 2). Другие сайты узнавания на поверхности вируса взаимодействуют с иммунной системой человека, побуждая организм вырабатывать антитела.Антитела образуются в ответ на антигены или белки, связанные с инвазивными патогенами, или в ответ на чужеродные клетки, например, при трансплантации органов. Эти же сайты служат местами для прикрепления антител и либо уничтожения, либо подавления активности вируса. К сожалению, эти сайты узнавания на ВИЧ меняются очень быстро из-за мутаций, что делает эффективную вакцину против вируса очень сложной по мере того, как вирус развивается и адаптируется. У человека, инфицированного ВИЧ, быстро разовьются разные популяции или варианты вируса, которые различаются по сайтам распознавания.Это быстрое изменение поверхностных маркеров снижает эффективность иммунной системы человека в атаке вируса, поскольку антитела не распознают новые вариации поверхностных структур. В случае ВИЧ проблема усугубляется тем, что вирус специфически инфицирует и разрушает клетки, участвующие в иммунном ответе, еще больше выводя из строя хозяина.

Вкратце: Структура клеточной мембраны

Современное понимание плазматической мембраны называется моделью жидкой мозаики.Плазматическая мембрана состоит из бислоя фосфолипидов, причем их гидрофобные хвосты жирных кислот контактируют друг с другом. Ландшафт мембраны усыпан белками, некоторые из которых покрывают мембрану. Некоторые из этих белков служат для транспортировки материалов в клетку или из клетки. Углеводы присоединяются к некоторым белкам и липидам на обращенной наружу поверхности мембраны. Они образуют комплексы, которые функционируют, чтобы идентифицировать клетку с другими клетками. Жидкая природа мембраны обязана конфигурации хвостов жирных кислот, присутствию холестерина, встроенного в мембрану (в клетках животных), и мозаичному характеру белков и белково-углеводных комплексов, которые не закреплены прочно. место.Плазматические мембраны ограничивают границы клеток, но они не являются статическим мешком, а динамичны и постоянно находятся в движении.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Первый взгляд на мембрану живой клетки

Рассеяние нейтронов — ценный метод изучения клеточных мембран, но сигналы от других компонентов клетки, таких как белки, РНК, ДНК и углеводы, могут мешать (слева).Команда из Национальной лаборатории Окриджа сделала эти другие компоненты практически невидимыми для нейтронов, объединив определенные уровни тяжелого водорода (дейтерия) с нормальным водородом внутри клетки (справа).

The Science

Клеточная мембрана, тонкий бислой липидных молекул со встроенными белками, защищает клетку от внешней среды и контролирует перемещение веществ в клетку и из нее. Однако многое в этом тонком бислое липидных молекул остается загадкой, несмотря на обширные исследования.Это было связано с трудностями при просмотре мембраны живой клетки; предыдущие методы, используемые для исследования структуры мембраны, такие как рентгеновские лучи и электронные лучи, повреждали мембраны. Впервые с помощью холодных нейтронов исследователи непосредственно исследовали мембрану живой клетки в наномасштабе.

The Impact

Используя изотопы для создания внутреннего контраста в живых клетках, ученые определили структуру мембраны и толщину бактерии Bacillus subtilis .Команда также подтвердила существование предполагаемых длинных липидных рафтов. Считается, что эти плотно упакованные свободно плавающие мембранные липиды и белки имеют жизненно важное значение для передачи сигналов клетками. Считается, что плоты также способствуют перемещению основных биомолекул в клетку и из нее, а также выполняют другие функции. Разработанные методы могут оказаться полезными при производстве сырья для биомассы и биотоплива, где бактерии играют важную роль.

Резюме

Изучение живой клеточной мембраны до сих пор оставалось нерешенной задачей из-за динамичной, химически разнообразной и хрупкой природы живых клеток.Нейтроны были слишком малы, чтобы их можно было увидеть в традиционный оптический микроскоп, и они стали решением для изучения живого липидного бислоя на наноуровне без повреждения клетки. Нейтроны можно использовать в качестве зонда для характеристики биологических материалов, потому что пучок нейтронов, рассеянный биологическим образцом, создает узор, который зависит от изотопного состава материала и отражает его структурное расположение. Дейтерий — это изотоп водорода, который находится в большом количестве в биологическом веществе.Он содержит нейтрон и протон, в отличие от водорода, который содержит единственный протон, но не содержит нейтрона. Эта, казалось бы, небольшая разница делает замену водорода дейтерием идеальным подходом к изучению мембран и других наноразмерных биологических систем. Клетки воспринимают небольшую разницу между водородом и его изотопом, дейтерием, в то время как изотопы проявляются совсем по-другому при использовании метода рассеяния нейтронов. Группа исследователей из Окриджской национальной лаборатории (ORNL) ввела достаточное количество дейтерия в мембрану бактерии B.subtilis , чтобы отличить его от других компонентов клетки. Кроме того, команда настроила конкретные пропорции дейтерия и водорода, введя в клетку два типа жирных кислот (молекулы, составляющие мембранные липиды) с уникальным соотношением изотопов. Клетка включила в свою мембрану специфическую смесь меченых изотопами жирных кислот, и наблюдали неоднородное распределение липидов, что подтверждает гипотезу липидного плотика. Эти эксперименты отвечают на некоторые из самых давних вопросов биологии, согласующиеся с U.S. Миссия отдела науки Министерства энергетики — обеспечение фундаментальных научных исследований для решения некоторых из самых насущных проблем нашего времени.

Контакт

PM Контакт
Эми Суэйн, Ph.D.
Менеджер программы
Отдел биологических систем
Отдел биологических и экологических исследований
Отдел науки
Министерство энергетики США
[email protected]

Контактное лицо для физических лиц
Джон Катсарас
katsarasj @ ornl.gov

Финансирование

Это исследование спонсировалось Программой исследований и разработок под руководством лаборатории (грант 6988) Национальной лаборатории Ок-Ридж (ORNL), управляемой UT-Battelle, LLC, для Министерства энергетики США (DOE) по контракту. DE-AC05-00OR22725. Поддержка J.K. был предоставлен Департаментом науки, фундаментальных энергетических наук, отделом научных пользователей Министерства энергетики США и Министерством энергетики США Департаментом науки, биологических и экологических исследований Министерства энергетики (грант ERKP-851).В этом исследовании использовались ресурсы центра Oak Ridge Leadership Computing Facility в ORNL при поддержке Управления науки Министерства энергетики США, Управления перспективных научных исследований в области вычислительной техники, отдела технических средств. Малоугловое рассеяние нейтронов было выполнено в ORNL с использованием прибора Bio-SANS на реакторе High Flux Isotope при поддержке Управления науки Министерства энергетики, Управления биологических и экологических исследований, Отдел биологических систем науки через Центр структурной молекулярной биологии ORNL. , а также дифрактометр для малоуглового рассеяния нейтронов с расширенным Q-диапазоном в источнике нейтронов расщепления, поддерживаемый Министерством энергетики Министерства энергетики США, Отделение научных объектов для пользователей (грант ERKP-SNX).

Публикации

Дж. Д. Никелс, С. Чаттерджи, К. Б. Стэнли, С. Цянь, X. Ченг, Д.А.А. Майлз, Р.Ф. Standaert, J.G. Элкинс и Дж. Кацарас, «Структура биологических мембран in vivo и доказательства существования липидных доменов». PLoS Biology 5, 15 (2017). [DOI: 10.1371 / journal.pbio.2002214]

Ссылки по теме

Пресс-релиз Национальной лаборатории Оук-Ридж: Нейтроны дают первый наноразмерный взгляд на мембрану живых клеток

Основные категории

Программа: ASCR, BER, BSSD

Исполнитель / объект: лаборатория Министерства энергетики, помещения для пользователей SC, объекты для пользователей ASCR, OLCF, объекты для пользователей BES, HFIR, SNS

Как липиды и белки взаимодействуют в мембране: молекулярный подход

Мембранные белки в биологической мембране окружены оболочкой или кольцом из липидных молекул «растворителя».Эти липидные молекулы в целом довольно неспецифично взаимодействуют с молекулами белка, хотя несколько «горячих точек» могут присутствовать на белке, где анионные липиды связываются с высоким сродством. Из-за низкой структурной специфичности большинства кольцевых участков состав липидного кольца будет довольно похож на основной липидный состав мембраны. Структуры липидных молекул растворителя важны для определения конформационного состояния мембранного белка и, следовательно, его активности за счет взаимодействий заряда и водородных связей между головными группами липидов и остатками в белке, а также за счет гидрофобного соответствия между белком и окружающим липидом. двухслойный.Также накапливаются доказательства присутствия липидных молекул «кофакторов», связывающихся с высокой специфичностью с мембранными белками, часто между трансмембранными α-спиралями и часто имеющих важное значение для активности.

У вас есть доступ к этой статье

Подождите, пока мы загрузим ваш контент… Что-то пошло не так. Попробуй еще раз? .